Aegilops (Pooideae)

El género Aegilops se caracteriza por ser plantas anuales; la inflorescencia en espiga con una espiguilla por nudo; glumas redondeadas en el dorso, aristadas o no, y si lo son con el apice truncado; lemas no fuertemente aquilladas y aristadas. Aegilops incluye plantas con genomas designados como B, C, D, S, T, U, M y N.

 

La Tribu Triticeae incluye alrededor de 450 especies diploides y poliploides. En Triticeae se han reconocido 24 genomas básicos principales donados por especies diploides y que se han reconocido en dieciocho géneros monogenómicos. Los genomas básicos (p. ej. A, B, D, Ns, Xm, E, St, Y, H, P, W) en varias combinaciones (p. ej. AB, StYH) constituyen especies poliploides que forman alrededor del 75% de las especies de Triticeae. Se piensa que el ancestro común de Triticeae se originó a mediados del período Terciario (20-30 ma), en Eurasia, tenía una inflorescencia espigada con tres espiguillas por nudo. Este ancestro dio lugar a linajes que evolucionaron a los actuales Psathyrostachys y Hordeum. La primera divergencia ocurrió entre Psathyrostachys y Agropyron/Eremopyrum hace 17,4 ma, y siguió una divergencia posterior entre Hordeum y los géneros restantes de Triticeae hace 16,9 ma. Los datos de distribuciones geográficas y secuencias moleculares han sugerido que Triticeae debe clasificarse en dos grupos principales, un grupo mediterráneo y uno grupo templado-ártico. Australopyrum podría tener su origen en la colonización a través del sudeste de Asia durante el mioceno tardío hace entre 10-5 ma. Xing Fan et al. (2013) consideran que se produjo un aumento de la mayoria de los linajes de Triticeae durante un periodo relativamente estrecho de tiempo (6,1-9,2 ma). Este patrón de diversificación puede estar relacionado con fluctuaciones climáticas debido a los rápidos levantamientos de las montañas del Himalaya y la meseta tibetana de Qinghai que aumentaron la aridez en el interior de Asia y promovieron la presencia de los monzones asiáticos. Esto creo las condiciones ideales para los hábitats de la mayoría de las especies de Triticeae, praderas alpinas frías y secas, estepas desérticas y laderas secas. El desarrollo del clima mediterráneo puede verse como la apertura de un nuevo nicho climático novedoso que ha promovido la diversificación del linaje mediterráneo de Triticeae que ha seguido a través del Cuaternario hasta el presente (Xing Fan et al. 2013).

 

 Filogenia calibrada en el tiempo. La mayor radiación esta representada por una barra rosa. Las letras mayúsculas entre paréntesis indican el tipo de genoma de la especie (Xing Fan et al. 2013).

El género comprende unas 20 especies. El centro de diversidad de Aegilops se encuentra en Asia menor, Siria, Palestina y la península Balcánica.. En este lugar las formas diploides crecen juntas y es posible la hibridación. No sabemos si todos los poliploides se han producido al mismo tiempo. o si surgieron uno a uno con algunos intervalos entre ellos. El caso es que desde esta zona las especies tetraploides se extendieron hacia occidente (por toda la cuenca mediterránea ) y oriente (Afganistán y Pakistán). 

 

 

 Historia evolutiva hipotética de la especiación alopoliploide en el género Aegilops. Por cada especie, el anillo exterior representa el genoma del cloroplasto, y el círculo interior representa el genoma nuclear. La constitución del genoma se observa como progenitor femenino x progenitor masculino. En algunas especies (Ae. triuncialis) se han descrito evidencias de multiples origenes ya que estos alotetraploides tienen genomas de cloroplastos de ambos progenitores (Meimberg et al. , 2009).

 

 

A este respecto, vale la pena observar los aspectos geológicos del Mediterráneo en el Terciario. Se sabe que en el Terciario Inferior el centro actual de diversificación del género yacía bajo el mar Mediterráneo. Entonces la elevación de la tierra se produjo gradualmente. En el Terciario Superior esta elevación alcanzó su cota máxima. En esta época -Plioceno- parece ser la del desarrollo del género y cuando los poliploides se extendieron a través de puentes que conectaban el sur de Europa con África uno a través de Gibraltar,otro a través de Sicilia y Asia Menor con los Balcanes por Creta y Chipre. Esto permite entender por qué las partes de los continentes e islas que alguna vez se ubicaron a lo largo de estos corredores estén ocupadas por especies poliploides (Kihara, 1954).

 

 

 

Mapas tomados de Van Slageren "Wild wheats: a monograph of Aegilops and Amblyopyrum (Poaceae)"1994

 

 

Las especies que alcanzan el valle del Duero son:

  

Ae. geniculata (Ae. umbelluta UU x Ae. comosa MM) con genoma MU y 2n = 28, terófito mediterráneo, en ambientes ruderalizados ( cunetas, barbechos), de 250 a 1200 m, se situa por todo el interior de la cuenca.

 

 

 

 Ae. neglecta (Ae. umbelluta UU x Ae. comosa MM x Ae.uniaristata NN) con genoma UM y UMN y 2n = 28 y 42, terófito mediterráneo, en ambientes ruderalizados (cunetas, barbechos), de 400 a 700 m,   , con una distribución similar al anterior pero menos abundante.

 

 

Ae, triuncialis ( Ae. umbellulata UU x Ae. markgrafii CC ) con genoma UC y 2n = 28, terófito mediterráneo, en ambientes ruderalizados (cunetas, barbechos) de 400 a 1100 m, por todo el interior de la cuenca. 

 

 

 Ae. ventricosa (Ae tauschii DD x Ae uniaristata NN) con genoma DN y 2n = 28, terófito mediterráneo, en ambientes ruderalizados (cunetas, barbechos), de 300 a 800 m, es el menos abundante y tambien por el interior de la cuenca (Kilian et al, 2011).

 

 

 

 

 

Aegilops triuncialis de Stum, J. & Stum, J.W. "Deutschlands flora" (1798-1855)

 

Inflorescencia de Aegilops triuncialis

 

  

Domingo García (Segovia)

Pholiurus (Pooideae)

El género Pholiurus se caracteriza por sus espiguillas con dos flores, extensión de la raquilla ausente, con lo que tenemos una flor sesil y otra adyacente ; raquis que no se desarticula en la madurez, por lo que las espiguillas caen enteras (ver foto inferior); lema hialina con venas laterales que se extiende casi hasta el ápice. Es un género muy parecido morfológicamente a Parapholis (en ambos las espiguillas laterales presentan dos glumas), pero este último se diferencia por tener una flor por espiguilla, un raquis que se desarticula en la madurez y venas laterales de las venas muy cortas.

Los análisis filogenéticos moleculares muestran que el género Pholiurus y el género Beckmania forman un cluster bien apoyado en el árbol del ADN nuclear pero menos apoyado en el árbol del ADN de plástidos. A diferencia con Pholiurus, Parapholis en los arboles filogenéticos aparece asociado a Catapodium, Desmazeria, Sphenopus y Vulpiella (Tkach et al., 2019).

 Pholiurus es un género monoespecifico, que se extiende por el este de Europa y Asia central. Número de cromosomas base x = 7.

Área de distribución de Pholiurus pannonicus (despues de Conert 1998) tomado de Eliás et al., 2010

En el valle del Duero encontramos:

Pholiurus pannonicus (2n = 14) Hemicriptófito, en depresiones temporalmente encharcadas, compactadas y algo salinas, nunca cuando la textura es arenosa suelta y si cuando el sustrato es arcilloso-arenoso muy compacto, hasta 800 m. En la parte occidental de la cuenca del Duero. 

 

Mapa de la distribución de Pholiurus panonicus en Castilla y León de Giráldez et al.(1986)

 

Pholiurus panonicus de Host, N.T. "Icones et descriptiones graminum austriacorum" (1801-1809)

Desarticulación de las espiguillas donde permanece el raquis de la inflorescencia modificada de  https://www.nahuby.sk/

  Inflorescencia de Pholiurus panonicus modificada de https://www.nahuby.sk/

 

 

 

Arribes del Duero en la desembocadura del Esla (Zamora)

Ventenata (Pooideae)

El género Ventenata se caracteriza por ser plantas anuales; espiguillas 8-15 mm erectas ; arista del lema de la flor inferior apical recta, mas corta que la de la lema superior que es geniculada inserta en el tercio superior -rara vez una tercera flor semejante a la segunda.

La tribu Poeae por la filogenia que se puede obtener del ADN plastidial tiene dos clados bien marcados: cloroplastos del Grupo 1 (tipo Aveneae) y cloroplastos del Grupo 2 (tipo Poeae). Hay muchos géneros que se colocan en Aveneae por su morfología (glumas iguales o que exceden la lema proximal; espiguillas a menudo de una sola flor; lemas a menudo con aristas dorsales geniculadas) pero con un plástido de tipo Poeae. De la misma forma se colocan en Poeae géneros por su morfología (glumas más cortas o iguales a la lema proximal, espiguillas rara vez con una sola flor, arista de la lema terminal o subterminal, no geniculada) que poseen un plástido de tipo Aveneae. Los árboles filogenéticos que resultan del estudio del ADNnr muestra un grado de reticulación mayor entre los dos linajes. En este blog seguiremos la propuesta de Gallaher et al. (2022) que divide a la tribu por el tipo de ADN plastidia. 

 

El género Ventenata pertenece a la subtribu Ventenatinae (Poeae grupo 2) que contiene seis géneros: Bellardiochloa, Apera, Gaudinopsis, Nephelochloa, Parvotrisetum, Ventenata (Gallagher et al., 2022).

El género considerado en su sentido más estricto, incluye solo dos especies: Ventenata dubia y Ventenata subenervis, especie endémica de Anatolia y algunas islas del mar Egeo (C. Romero-Zarco, 2018).

 

 

Mapa de distribución del género Ventenata modificado de http://www.plantsoftheworldonline.org/
 

En el valle del Duero encontramos:

Ventenata dubia (2n = 14) Terófito, en pastizales efímeros, secos y algo nitrificados de montaña, matorrales, claros de bosques, sobre substrato silíceo o en limos de origen calcáreo, hasta 1800 m. En la orla montañosa que rodea la mitad oriental del valle.

Ventenata dubia de J.A. Devesa; Romero Zarco C. ; Buira A.; Quintanar, A. y Aedo, C. "Flora Iberica" 2020

 

Espiguillas de Ventenata dubia

El río Pisuerga a su paso por Simancas (Valladolid)

Zea (Panicoideae)

El género Zea se caracteriza por tener un tallo herbáceo de más de 15 mm de diámetro, hojas de hasta 1 m x 15 cm, lanceolado-lineares; plantas monoicas; inflorescencias masculinas en panícula terminal; espiguillas masculinas con dos flores, una sésil y la otra pedicelada; espiga femenina axilar con raquis engrosado, formando “mazorcas o panochas” envueltas en anchas vainas foliares de las que salen los estilos plumosos de 20 a 40 cm de largo; espiguillas femeninas dispuestas de 8 a 10 líneas en las excavaciones del raquis.

 El género comprende siete especies en México y América Central. Solo cuenta con una especie de valor económico Zea mays ssp mays, las demás especies son conocidas colectivamente como Teosintes. El genero Zea pertenece a la tribu Maydeae con dos números cromosómicos básicos x = 5 o 10 y x = 9 compartido con muchos de los géneros de la tribu de las Andropogóneas (Bolkhvsjijh et al., 1969). Para Celarier (1956) el número básico de las Andropogóneas y Maydeas se habría originado exclusivamente por alopoliploidia a partir de x= 5, siendo x= 9 de origen secundario por perdida de un cromosoma del alopoliploide.

 

 Mapa de distribución del género Zea modificado de http://www.plantsoftheworldonline.org/

 

En el valle del Duero encontramos:

Zea mays (2n = 20) Terófito, ampliamente cultivado por toda la vega del rio Duero en su curso medio y bajo.

Inflorescencia de Zea mays de Nees von Esenbeck, T.F.L. "Genera plantarum florae germanicae" (1835-1860) 

  Inflorescencia masculina de Zea mays

 

 

Inflorescencia y flor femenina de Zea mays de Nees von Esenbeck, T.F.L. "Genera plantarum florae germanicae" (1835-1860)

 

  espiguilla femenina de Zea

 

 

Pico Espigüete y cascada Mazobre (Palencia)

Wangenheimia (Pooideae)

El género Wangenheimia se caracteriza por inflorescencia pectinada densa unilateral; espiguillas muy divergentes del eje de la espiga, formando ángulos de 45-90º con él, insertas sobre una cara del raquis; glumas de longitud similar, agudas, mayor que la de la lema de la primera flor, pero muy desiguales en anchura, la inferior linear y la superior lanceolada.

Las filogenias con marcadores moleculares han puesto de manifiesto que Wangenheimia se encuentra relacionada con Festuca así como con otros géneros de la subtribu Loliinae como Ctenopsis, Micropyrum, Narduroides, Psilurus y Vulpia que se agrupan en el linaje de “hojas estrechas” ( Catalan et al., 2004).

Es un género monoespecífico de distribución íbero-magrebí.

 

Mapa de distribución del género Wangenheimia  modificado de http://www.plantsoftheworldonline.org/
 

En el valle del Duero encontramos:

Wangenheimia lima (2n = 14) Terófito en pastos secos o semiáridos sobre yesos y arcillas, hasta 1300 m. Principalmente en el centro de la cuenca, provincias de Zamora, Valladolid, sur de Burgos.

Wangenheimia lima de Cavanilles, A.J. "Icones et descriptiones plantarum" vol,1 (1791).

  Espiga de Wangenheimia lima

 

 

 

Torrecilla del Pinar (Segovia)

Vulpia (Pooideae)

El género Vulpia se caracteriza por estar muy estrechamente relacionado con Festuca L., género con el que hibridiza (Ainscough et al., 1986). La distinción genérica se basa en las siguientes características: 1) Ciclo de vida: Vulpia comprende plantas anuales con ciclos de vida muy cortos, mientras que las especies de Festuca son plantas perennes; 2) Longitud de las anteras y biología reproductiva: en Vulpia las anteras suelen ser muy pequeñas (0,2 mm o poco más largas) y las flores son, en su mayor parte, cleistógamas, aunque existen especies casmógamas; por su parte, en Festuca las anteras son más grandes (3 mm o más) y las flores son casmógamas, aunque existe también cleistogamia (Connor, 1998); 3) Arista de las lemas: en Vulpia las lemmas son largamente aristadas mientras en Festuca son brevemente aristadas, aunque existen especies de Vulpia con aristas cortas (al menos, menores que el cuerpo de la lema).

En contraste con el origen monofilético de los demás géneros menores de Loliinae ((p. ej., Ctenopsis , Mycropyrum , Narduroides , Psilurus , Wangenheimia ), los taxones de Vulpia se encuentran en varios linajes de hojas finas no relacionados (Inda et al., 2008). El género Vulpia es polifiletico de al menos tres linajes diploides ancestrales principales. Estos a su vez, participaron en el origen de los linajes alopoliploides derivados de Vulpia junto con otros donantes de genoma similares a Festuca, Psilurus y algunos desconocidos. Los eventos de dispersión a larga distancia explican el origen múltiple de los linajes mediterráneo y americano de Vulpia. (A.J. Díaz-Pérez et al., 2014). El linaje del Nuevo Mundo, con especies morfológicamente parecidas a las mediterráneas (Inda et al., 2008), sugiere aún más la existencia de introgresión o la potencial convergencia evolutiva de rasgos morfológicos en estos linajes anuales, originados a partir de diferentes ancestros.

El género Vulpia comprende 22 especies nativas de la Europa mediterránea, Asia, Norteamérica y Sudamérica. Las especies pueden ser diploides (x = 7; 2n = 14), tetraploides (2n = 28) o hexaploides (2n = 42). Vulpia bromoides, V. muralis, son diploides; V. myuros es hexaploide (Stace 2005)

Todos los poliploides pertenecen a la sección Vulpia y tienen una distribución amplia o se encuentran solo en el norte o el este del área de distribución de Vulpia, alejados del Mediterráneo occidental,  considerado el centro de origen del género (Algodón et al.1976).

Distribución de Vulpia myuros según Büchi et al., 2020

En el valle del Duero encontramos:

Vulpia alopecurus (2n =14) terófito, pastizales subnitrófilos sobre suelos arenosos, puntual en Salamanca.

Vulpa membranacea (2n = 14) terófito, pastizales oligotrofos sobre suelos arenosos, por toda la cuenca.

Vulpia geniculata (2n = 14) terófito, pastizales oligotrofos de lugares secos y abiertos, puntual por el valle del Duero.

Vulpia unilateralis (2n = 14) terófito, pastos arenosos, de 400 a 1000 m, por el sur de la cuenca.

Vulpia ciliata (2n = 28) terófito, pastos xerófilos, repisas de roquedos, cunetas, hasta 700 m, por toda la cuenca.

Vulpia myuros (2n = 42) terófito,  suelos arenosos, claros forestales, terrazas fluviales, silicícola, hasta 1000 m, por toda la cuenca.

 

Vulpia myuros de Humbolt, F.H.A. von; Bonpland, A. ; Kunth, K. S. "Nova genera et species plantarum" vol. 7 (1824).

  Espiguilla de Vulpia myuros

 

 

Fuenteodra, Las Loras, en la foto superior Peña Amaya y en la inferior Peña Ulaña desde Peña Lora (Burgos)

Trisetum (Pooideae)

El género Trisetum se caracteriza por ser plantas perennes con hojas que presenta lígula truncada; espiguillas con 2-6 flores;gluma superior subigual o más corta que las espiguillas; lema bífido con los dientes terminados en dos setas, arista central que nace un poco por debajo del seno que hacen estas setas, inserta en el tercio superior del lema, ligeramente retorcida y más o menos flexionada; anteras mayores de 2,5 mm; ovario glabro.

La tribu Poeae por la filogenia que se puede obtener del ADN plastidial tiene dos clados bien marcados: cloroplastos del Grupo 1 (tipo Aveneae) y cloroplastos del Grupo 2 (tipo Poeae). Hay muchos géneros que se colocan en Aveneae por su morfología (glumas iguales o que exceden la lema proximal; espiguillas a menudo de una sola flor; lemas a menudo con aristas dorsales geniculadas) pero con un tipo de cloroplasto Poeae. De la misma forma se colocan en Poeae géneros por su morfología (glumas más cortas o iguales a la lema proximal, espiguillas rara vez con una sola flor, arista de la lema terminal o subterminal, no geniculada) que poseen un plástido de tipo Aveneae. Los árboles filogenéticos que resultan del estudio del ADNnr muestra un grado de reticulación mayor entre los dos linajes. En este blog seguiremos la propuesta de Gallher et al. (2022) que divide a la tribu por el tipo de ADN plastidial.

El género Trisetum pertenece a la subtribu Aveninae (tipo Aveneae). Esta subtribu contiene 20 géneros (solo mencionaremos los presentes en el valle del Duero) y es extraordinariamente compleja debido a la reticulación interna. Hay tres géneros basales en la subtribu: Arrhenatherum (Europa, suroeste de Asia); Avena (Mediterráneo y Eurasia); Helictotrichon (Eurasia, América del Norte). Estos son seguidos por Lagurus (Eurasia occidental) y los clados 1 y 2 de Koeleriinae. El clado 1 de Koeleriinae incluye Gaudinia (mediterráneo); Koeleria (en todo el mundo); Rostraría (Mediterráneo, Sudoeste de Asia); Trisetaria (mediterráneo); Trisetum (Eurasia). El clado 2 de Koeleriinae es principalmente estadounidense (Gallagher et al., 2022).

 

 Diagrama de relaciones entre los géneros de Aveninae

  El género comprende unas 70 especies de las regiones templadas del hemisferio norte, en número más reducido también en el hemisferio austral.

 

 Mapa de distribución del género Trisetum  modificado de http://www.plantsoftheworldonline.org

 

En el valle del Duero encontramos:

Trisetum flavescens (2n = 12, 24, 36) Hemicriptófito, en prados y pastos húmedos, claros de bosque, hasta 2000 m. Rodeando toda la orla montañosa. 

 

 

 

 

 

Trisetum hispidum (2n = 14) Hemicriptófito, en pastos y claros de piornal en substrato pedregoso, principalmente ácidos; de 400-2000 m; en la Cordillera Cantábrica y Sistema Ibérico. 

 

 

   Aunque el género Trisetum se diferencia de Koeleria porque el primero presenta lemas claramente bífidos con una arista dorsal doblada o ligeramente doblada más o menos retorcida en la base que se inserta en el tercio superior y Koeleria lemas múticas, mucronadas o, mucho más raramente, con una arista apical o subapical corta, los estudios sobre filogenia molecular (Barbera et al. , 2019) sugieren la idea de que se trata de géneros muy próximos hasta el punto de que taxones con características morfológicas de Trisetum se están incluyendo en el género Koeleria. Este es el caso de Trisetum hispidum que ahora se le da el nombre de Koeleria hispanica (Barbera et al. , 2019). Como dicen los autores el nombre hace honor al territorio (Hispania) donde esta especie es endémica. Esta especie en los estudios filogenéticos moleculares esta más cerca de Koeleria sección Koeleria que a los representantes de Trisetum. Se crea pues una sección monotípica para esta curiosa especie que muestras caracteres que no encajan en las secciones existentes de Koeleria (Barbera et al. , 2019).

Trisetum flavescens de Bor, N.L. ; Townsend, C.C. ; Guest, E & Al-Rawi, A. "Flora of Iraq" vol.9 (1968)

 

  Espiguillas de Trisetum flavescens

 

 

 

Cabezón de Pisuerga (Valladolid)