Gramíneas del Duero: Aegilops (Pooideae)

El género Aegilops se caracteriza por ser plantas anuales; la inflorescencia en espiga con una espiguilla por nudo; glumas redondeadas en el dorso, aristadas o no, y si lo son con el apice truncado; lemas no fuertemente aquilladas y aristadas. Aegilops incluye plantas con genomas designados como B, C, D, S, T, U, M y N.

La Tribu Triticeae incluye alrededor de 450 especies diploides y poliploides. En Triticeae se han reconocido 24 genomas básicos principales donados por especies diploides y que se han reconocido en dieciocho géneros monogenómicos. Los genomas básicos (p. ej. A, B, D, Ns, Xm, E, St, Y, H, P, W) en varias combinaciones (p. ej. AB, StYH) constituyen especies poliploides que forman alrededor del 75% de las especies de Triticeae. Se piensa que el ancestro común de Triticeae se originó a mediados del período Terciario (20-30 ma), en Eurasia, tenía una inflorescencia espigada con tres espiguillas por nudo. Este ancestro dio lugar a linajes que evolucionaron a los actuales Psathyrostachys y Hordeum. La primera divergencia ocurrió entre Psathyrostachys y Agropyron/Eremopyrum hace 17,4 ma, y siguió una divergencia posterior entre Hordeum y los géneros restantes de Triticeae hace 16,9 ma. Los datos de distribuciones geográficas y secuencias moleculares han sugerido que Triticeae debe clasificarse en dos grupos principales, un grupo mediterráneo y uno grupo templado-ártico. Australopyrum podría tener su origen en la colonización a través del sudeste de Asia durante el mioceno tardío hace entre 10-5 ma. Xing Fan et al. (2013) consideran que se produjo un aumento de la mayoria de los linajes de Triticeae durante un periodo relativamente estrecho de tiempo (6,1-9,2 ma). Este patrón de diversificación puede estar relacionado con fluctuaciones climáticas debido a los rápidos levantamientos de las montañas del Himalaya y la meseta tibetana de Qinghai que aumentaron la aridez en el interior de Asia y promovieron la presencia de los monzones asiáticos. Esto creo las condiciones ideales para los hábitats de la mayoría de las especies de Triticeae, praderas alpinas frías y secas, estepas desérticas y laderas secas. El desarrollo del clima mediterráneo puede verse como la apertura de un nuevo nicho climático novedoso que ha promovido la diversificación del linaje mediterráneo de Triticeae que ha seguido a través del Cuaternario hasta el presente (Xing Fan et al. 2013).

Filogenia calibrada en el tiempo. La mayor radiación esta representada por una barra rosa. Las letras mayúsculas entre paréntesis indican el tipo de genoma de la especie (Xing Fan et al. 2013).

El género comprende unas 20 especies. El centro de diversidad de Aegilops se encuentra en Asia menor, Siria, Palestina y la península Balcánica.. En este lugar las formas diploides crecen juntas y es posible la hibridación. No sabemos si todos los poliploides se han producido al mismo tiempo. o si surgieron uno a uno con algunos intervalos entre ellos. El caso es que desde esta zona las especies tetraploides se extendieron hacia occidente (por toda la cuenca mediterránea ) y oriente (Afganistán y Pakistán).

Historia evolutiva hipotética de la especiación alopoliploide en el género Aegilops. Por cada especie, el anillo exterior representa el genoma del cloroplasto, y el círculo interior representa el genoma nuclear. La constitución del genoma se observa como progenitor femenino x progenitor masculino. En algunas especies (Ae. triuncialis) se han descrito evidencias de multiples origenes ya que estos alotetraploides tienen genomas de cloroplastos de ambos progenitores (Meimberg et al. , 2009).

A este respecto, vale la pena observar los aspectos geológicos del Mediterráneo en el Terciario. Se sabe que en el Terciario Inferior el centro actual de diversificación del género yacía bajo el mar Mediterráneo. Entonces la elevación de la tierra se produjo gradualmente. En el Terciario Superior esta elevación alcanzó su cota máxima. En esta época -Plioceno- parece ser la del desarrollo del género y cuando los poliploides se extendieron a través de puentes que conectaban el sur de Europa con África uno a través de Gibraltar,otro a través de Sicilia y Asia Menor con los Balcanes por Creta y Chipre. Esto permite entender por qué las partes de los continentes e islas que alguna vez se ubicaron a lo largo de estos corredores estén ocupadas por especies poliploides (Kihara, 1954).

Mapas tomados de Van Slageren "Wild wheats: a monograph of Aegilops and Amblyopyrum (Poaceae)"1994

Las especies que alcanzan el valle del Duero son:

Ae. geniculata (Ae. umbelluta UU x Ae. comosa MM) con genoma MU y 2n = 28, terófito mediterráneo, en ambientes ruderalizados ( cunetas, barbechos), de 250 a 1200 m, se situa por todo el interior de la cuenca.

Ae. neglecta (Ae. umbelluta UU x Ae. comosa MM x Ae.uniaristata NN) con genoma UM y UMN y 2n = 28 y 42, terófito mediterráneo, en ambientes ruderalizados (cunetas, barbechos), de 400 a 700 m, , con una distribución similar al anterior pero menos abundante.

Ae, triuncialis ( Ae. umbellulata UU x Ae. markgrafii CC ) con genoma UC y 2n = 28, terófito mediterráneo, en ambientes ruderalizados (cunetas, barbechos) de 400 a 1100 m, por todo el interior de la cuenca.

Ae. ventricosa (Ae tauschii DD x Ae uniaristata NN) con genoma DN y 2n = 28, terófito mediterráneo, en ambientes ruderalizados (cunetas, barbechos), de 300 a 800 m, es el menos abundante y tambien por el interior de la cuenca (Kilian et al, 2011).