El género Hordeum se
caracteriza por tener un racimo denso con raquis articulado, frágil
en la madurez (tenaz en especies cultivadas) con tres espiguillas por
nudo; La espiguilla central sésil, las dos laterales pediceladas;
Las espiguillas unifloras, la central sentada y hermafrodita, las de
los lados masculinas o estériles; glumas setáceas o casi, mucho más
estrechas que las lemas, libres hasta la base. Hordeum
presenta unos haplomas de tipo I, Y, X y H.
Hordeum marinum de Oeder G. C. et al. "Flora Danica" (1761-1883)
Espiguilla de Hordeum marinum
La Tribu Triticeae incluye
alrededor de 450 especies diploides y poliploides. En Triticeae se
han reconocido 24 genomas básicos principales donados por especies
diploides y que se han reconocido en dieciocho géneros
monogenómicos. Los genomas básicos (p. ej. A, B, D, Ns, Xm, E, St,
Y, H, P, W) en varias combinaciones (p. ej. AB, StYH) constituyen
especies poliploides que forman alrededor del 75% de las especies de
Triticeae. Se piensa que el ancestro común de Triticeae se originó
a mediados del período Terciario (20-30 ma), en Eurasia, tenía una
inflorescencia espigada con tres espiguillas por nudo. Este ancestro
dio lugar a linajes que evolucionaron a los actuales Psathyrostachys
y Hordeum. La primera divergencia ocurrió entre Psathyrostachys y
Agropyron/Eremopyrum hace 17,4 ma, y siguió una divergencia
posterior entre Hordeum y los géneros restantes de Triticeae hace
16,9 ma. Los datos de distribuciones geográficas y secuencias
moleculares han sugerido que Triticeae debe clasificarse en dos
grupos principales, un grupo mediterráneo y uno grupo
templado-ártico. Australopyrum podría tener su origen en la
colonización a través del sudeste de Asia durante el mioceno tardío
hace entre 10-5 ma. Xing Fan et al. (2013) consideran que se produjo
un aumento de la mayoria de los linajes de Triticeae durante un
periodo relativamente estrecho de tiempo (6,1-9,2 ma). Este patrón
de diversificación puede estar relacionado con fluctuaciones
climáticas debido a los rápidos levantamientos de las montañas del
Himalaya y la meseta tibetana de Qinghai que aumentaron la aridez en
el interior de Asia y promovieron la presencia de los monzones
asiáticos. Esto creo las condiciones ideales para los hábitats de
la mayoría de las especies de Triticeae, praderas alpinas frías y
secas, estepas desérticas y laderas secas. El desarrollo del clima
mediterráneo puede verse como la apertura de un nuevo nicho
climático novedoso que ha promovido la diversificación del linaje
mediterráneo de Triticeae que ha seguido a través del Cuaternario
hasta el presente (Xing Fan et al. 2013).
Filogenia calibrada en el tiempo. La mayor radiación esta representada por una barra rosa. Las letras mayúsculas entre paréntesis indican el tipo de genoma de la especie (Xing Fan et al. 2013).
Hordeum se originó hace aproximadamente entre 14-10 millones de años en un área que se convirtió en el sudoeste de Asia y el Mediterráneo actual y comenzó a diversificarse hace 9 millones de años despues de colonizar Asia, América y Sudáfrica, excepto Australasia, involucrando múltiples dispersiones intercontinentales (Blattner 2006). Los centros de
diversidad , basados en áreas que contienen el mayor número de
especies, se encuentran en cuatro áreas del mundo, a saber, en el
suroeste de Asia (Creciente Fértil), Asia Central, el oeste de
América del Norte y el sur de America del Sur (von Bothmer et al., 1995). Se han encontrado evidencias de una rápida radiación del género en América los últimos dos millones de años, acumulando 23 especies en América del Sur y del Norte, mientras que solo 10 especies de Hordeum se encuentran en otras regiones del mundo. Las diferencias en la riqueza de especies son causadas por distintos mecanismos evolutivos en América y Eurasia. La región de Eurasia se caracteriza principalmente por una pérdida de biodiversidad durante las glaciaciones del Pleistoceno, mientras que en América tuvo lugar una intensa especiación durante ese período de tiempo. Se cree que las especies del Nuevo Mundo generalmente evadieron los cambios climáticos por migración ecuatorial durante los ciclos frios del Plioceno y recolonizaron sus hábitats en latitudes más altas cuando el clima se calentó de nuevo. En contraste con Eurasia, la orientación latitudinal de las cordilleras hizo que las emigraciones fueran facílmente posibles. Por lo tanto, la especiación en Eurasia se vio afectada principalmente por cuellos de botella genéticos, probablemente debido a que las pequeñas poblaciones sobrevivieron en refugios de la edad de hielo, mientras que tales restricciones en los grupos del Nuevo Mundo parecen menos pronunciadas. Particularmente al sur de la Patagonia, la especiación se debio a múltiples subdivisiones geográficas de poblaciones relativamente grandes durante el último millón de años (Blattner et al. 2010).
El género comprende 32 especies, incluidas las cultivadas H. vulgare y H. dicoccon.. Número básico x = 7, de las 32 especies 15 son diploides (2n = 2x = 14), 7 son tetraploides (2n = 4x = 28) y 4 hexaploides (2n = 6x = 42), mientras que dos especies incluyen citotipos tanto diploides como tetraploides, y tres especies incluyen citotipos diploides, tetraploides y hexaploides. Excepto dos tipo autopoliploides (H. bulbosum y H. brevisubulatum), todos los poliploides son alopoliploides (Blattner, 2018).
Tomado de Frank R. Blattner "Taxonomy of the Genus Hordeum and Barley (Hordeum vulgare)" 2018
Mapa de distribución
del género Hordeum modificado de
http://www.plantsoftheworldonline.org/
El progenitor silvestre del cereal cultivado (Hordeum vulgare subsp. vulgare) es H. vulgare subsp. spontaneum del suroeste de Asia. Se cree que divergió de él hace 20.000 años bajo la influencia humana desde su habitat natural. En la actulidad sigue hibridando con el progenitor silvestre teniendo una descendencia fertil. . Los linajes de Hordeum vulgare y H. bulbosum se dividieron hace aproximadamente 3,7 millones de años, lo que indica que todavía es lo suficientemente joven para un grado de interfertilidad. Por el contrario H. murinum esta separado de las dos anteriores por 8 millones de años, todas las especies restantes divergieron hace 9,2 millones de años, que está mucho más allá del marco de tiempo que es posible cruzar por lo que dan híbridos esteriles (Blattner, 2018). Grafico de von Bothmer et al. "Ecogeographical Study of the Genus Hordeum" 1995.
En el valle del Duero
encontramos:
Hordeum vulgare subsp distachion (cebada de dos carreras) y subsp. vulgare (cebada de cuatro carreras) (2n = 14, I) Terofito. En campos de cultivo. Por toda la cuenca.
Agregado de Hordeum marinum En este agregado se reconocen dos tipos morfológicos: H. marinum (2n = 14, X) y H. geniculatum
(sinonimo de H. gussoneanum) (2n = 14, 28; X, el citotipo tetraploide
es un aloploide que se situa en la parte oriental del Mediterráneo y se
extiende hacia Asia (Carmona et al. 2013))si bien no existe un acuerdo
sobre el rango taxonómico de los mismos (Sahebi et al. 2004). Terófitos y un hemicriptofito (H. secalinum que se considera sinonimo de H. geniculatum)
Saladares continentales y
arenales costeros. Hasta 600 m. Por toda la Cuenca.
Agregado de Hordeum murinum En este agregado se reconocen dos tipos morfológicos: H. glaucum (2n = 14, Y) y H. murinum (2n = 28,42, YY) si bien no existe un acuerdo sobre el rango taxonómico de los mismos (López Martínez et al., 2014). Terófitos. En medios alterados y nitrogenados: baldíos,
cunetas. Hasta 1500 m. Por toda la Cuenca.
Hordeum secalinum (2n = 4x
= 28, se cree que es una combinación de dos genomas distintos, el H y el X, siendo por tanto un aloploide (Bothmer et al. 1988) ) Hemicriptófito.
En prados-juncales, especialmente en los ricos en sales, hasta 800 m.
Por toda la orla montañosa de la Cuenca.
Frómista, Canal de Castilla (Palencia)
En las royas de los cereales, como en muchas otras royas, los tubos germinativos de las uredosporas penetran a través de los estomas. Al llegar a un estoma, el crecimiento del tubo germinativo se detiene y se produce un apresorio sobre la apertura estomática. Luego, una pequeña clavija empuja a través de la apertura estomática, y la vesícula se forma en la cavidad subestomática. De la vesícula se alargan hifas de infección y se forman haustorios.
Diagrama de las estructuras de infección producidas por el hongo de la roya. Solo se muestran las estructuras vistas en membranas de colodión, y se omiten las haustorias. AP, apresorio; GT, tubo germinativo; CW, tabique transversal; IH, hifas de infección; IP, clavillo de infección; HMC, célula madre haustorial; SP, uredosporo; VE, vesícula. (Según Staples y Huang, 1982).
Antes de la penetración, los tubos germinativos de las urediniosporas del tallo del trigo se orientan sobre las hojas y, por lo general, crecen a través de las hojas formando ángulos rectos con respecto a las venas hasta que alcanzan un estoma (Johnson, 1934). Sin embargo, los fenómenos de orientación no se limitan a los tubos germinativos de las urediniosporas del trigo, y este fenómeno también se observa en una amplia variedad de otros royos (Maheshwari y Hildebrandt, 1967; Staples y Macko, 1980). Los estudios con microscopía electrónica muestran una red regular de cristales de cera que cubre la cutícula de las hojas de trigo. Los tubos germinativos se desarrollan en paralelo al eje corto de la hoja al entrar en contacto con la red (Lewis y Day, 1972). Esto se interpreta como una respuesta tigmotrópica del tubo germinativo al entramado, que sirve como un mecanismo de orientación que maximiza la probabilidad de que un tubo germinativo contacte con un estoma. Que el estímulo recibido de una membrana provenga únicamente de las características topográficas de la superficie y no de ninguna propiedad química del aceite o de las ceras superficiales fue claramente demostrado por Wynn (1976). Él usó plásticos para hacer copias de cutículas de hojas de manera que las ceras superficiales fueran completamente eliminadas. Se encontró que las apresorías se inducían sobre las imágenes de los estomas, y Wynn demostró que era el labio sobresaliente de las células oclusivas del estoma lo que inducía la formación de las estructuras de infección.
En la fotografía de la izquierda, los tubos germinales del hongo de la roya de los cereales, Puccinia hordei, crecen perpendicularmente sobre las depresiones en la superficie de la hoja de cebada de su huésped para localizar los estomas, que están dispuestos en filas escalonadas, y forman apresorios (G, tubo germinal; A, apresorio; B, rama; barra, 20 μm) tomado de Almeida et al., (2017). En la fotografía de la derecha, germen de Puccinia hordei en una línea de Hordeum chilense con un alto nivel de evitación. El tubo germinativo sobrecrece dos estomas (flechas blancas) sin formar un apresorio. Flecha negra: uredospora tomado de Nicks & Rubiales (2002).
Christian Dutton (2018) investigaron si la frecuencia estomática afecta la entrada de patógenos que ingresan por los estomas en diferentes especies hospedadoras, se desafió a plantas de trigo (Triticum aestivum) que habían sido manipuladas genéticamente para sobreexpresar un gen y que tenían una densidad estomática significativamente menor que las plantas de control, con la roya parda del trigo (Puccinia triticina), un patógeno fúngico y estomático del trigo. Las hojas de trigo no transformadas (cv. Fielder) formaban aproximadamente 64 estomas/mm2, mientras que las líneas transformadas de manera independiente que sobreexpresaban el gen similar a EPF formaban aproximadamente 43 y 44 estomas/mm2 en hojas completamente desarrolladas de plantas de 3 semanas. Las esporas de roya parda se inocularon en tres líneas de trigo y se dejaron germinar durante 15 horas. Las esporas y los hifas fueron teñidas y visualizadas bajo microscopía de fluorescencia. Luego se contó la densidad estomática de la hoja y el porcentaje de esporas en cada hoja que habían formado apresorios sobre los estomas. Los resultados mostraron que las líneas que sobreexpresan EPF y que tenían una densidad estomática reducida presentaron un menor porcentaje de esporas germinadas formando apresorios sobre los poros estomáticos. Las líneas 2.7 y 4.16 con densidades estomáticas del 76% y 74% de los controles tuvieron entre un 13% y 15% de reducción en el número de esporas formando apresorios sobre los estomas, respectivamente. Así, la infección de este patógeno fúngico del trigo parece verse afectada por la reducción de la densidad estomática.
El efecto de la densidad estomática en la colonización del óxido marrón ((Puccinia triticina) en plantas de trigo que sobreexpresan un péptido similar a EPF. magen del óxido marrón en la epidermis de la hoja del control (a la izuierda) y la línea 4.16 (a la derecha). Las barras de escala representan 100 μ. Tomado de Christian Dutton (2018).
Si consideramos que la topografía de la epidermis afecta al éxito de infección de las royas, evidentemente el programa de búsqueda de los estomas que sigue Puccinia nakanishikii en Cymbopogon citratus tiene que ser diferente a Puccinia triticina en Triticun aestivum. La posibilidad que un mismo tipo de roya afecte a diferentes especies de gramíneas se basará en la presencia de una anatomía común o bastante similar.
En la fotografía de la izquierda detalle de la epidermis de la hoja de Cymbopogon citratus (Rincón et al., 2020) en la fotografía del centro epidermis de Triticum (Cagle, 2023) y la fotografía de la derecha epidermis de Hordeum (Wenzel et al., 1997) . Est significa estoma.
Esquema que muestra la especificidad del hospedador (líneas sólidas) y casi no hospedador (líneas discontinuas) entre diferentes patógenos de roya de cereales y forrajes (Puccinia spp.) y las distintas especies de pastos hospederos y modelos en la familia Poaceae. Cada una de las especies de cultivo/forraje receptivas está representada con diferentes colores de línea para diferenciar la especificidad relativa a las distintas especies de Puccinia. La proximidad en la filogenia permite compartir hospedadores. Tomado de Dracatos et al., (2018).
Savile & Urban en 1982 escribieron "La compleja composición de las comunidades recientes de pastizales y praderas mesófilas europeas, en las que varias gramíneas ampliamente adaptadas pueden persistir indefinidamente en estrecha asociación, permite la transferencia regular de inóculo entre estas gramíneas. La selección de Triticum y Avena alopoliploides para el cultivo, cerca del inicio de la agricultura, permitió el crecimiento en un solo huésped y luego la hibridación de roya adaptada a cada hierba diploide parental. El intercambio genético amplió el rango de huéspedes de estas royas híbridas"
