Streptochaeta spicata de Nicora, E. G. & Rúgolo de Agrasar, Z. E. en "Los Géneros de Gramíneas de la Argentina" (1987). (A) Planta; (a) seudoespiguilla, con las brácteas basales (glumas) cortas, bráctea aristada (lemma), bráctea (pálea) y una de las brácteas interpretada como "lodícula); (b) seudoespiguilla mostrando las bracteas basales, la pálea, la lodícula y parte de la bráctea aristada (lemma); (c) brácteas basales (glumas); (d) parte basal de la bráctea (lema) vista por el dorso; (e) parte basal de la bráctea (lemma) vista por la cara ventral; (f) vista ventral de las brácteas (pálea); (g) brácteas (lodiculas); (h) cariopside visto por la cara ventral, con el estilo y 2 estigmas, falta una rama estigmática.
Streptochaeta sodiroana modificada de Matt Berger en iNaturalist
La característica más destacada de las gramíneas hoy en día es su estructura floral e inflorescencia. Las flores de las gramíneas generalmente están organizadas en pequeñas espigas, o espiguillas; cada espiguilla consiste en una o más flores más las brácteas asociadas. En la mayoría de las especies, el gineceo tiene dos estigmas y el androceo tiene tres estambres. Fuera de los estambres, en la posición de los pétalos, generalmente hay dos estructuras en forma de aleta, las lodículas, que se hinchan y abren la flor. Fuera de las lodículas hay una estructura similar a un profilo, una estructura con dos quillas y forma de hoja que normalmente aparece en una rama axilar. La estructura parecida al profilo es la pálea, y fuera de ella hay una estructura similar a una bráctea (la lema). Juntas forman el florete. Los flóretes se encuentran solos o en grupos y están subtendidos por dos brácteas más (las glumas) (Kellogg, 2001).
La filogenia muestra que la espiguilla debió haberse originado en varios pasos. Los pastos más antiguos tenían tres estigmas, un relicto de los tres carpelos fusionados que heredaron de sus ancestros; este número se redujo a dos después del evento de especiación que dio lugar a Pharus. Las especies más antiguas también tenían, como sus ancestros no gramíneos, seis estambres. No está claro a partir de la filogenia exactamente cuándo ocurrió el cambio de seis a tres, pero debió haber sido después de la divergencia del grupo Guaduella/Puelia (Kellogg, 2001).
Guaduella oblonga de Carel Jongkind en iNaturalist con seis estambres
La ascendencia y el origen de las lodículas, la palea, la lema y las glumas han sido objeto de una literatura vasta y en gran parte inconclusa. Trabajos recientes sobre las lodículas en maíz y arroz han mostrado que expresan genes de identidad de sépalo. Debido a que están en la posición de los sépalos y porque las gramíneas tempranas tienen tres, en lugar de solo dos, parece probable que las lodículas representen modificaciones de los pétalos. Sin embargo, la tercera lodícula, cuando está presente, se inserta más arriba en el eje floral que los otros dos, lo que ha sugerido a algunos autores que tiene un origen evolutivo diferente. Es curioso que ni Anomochloa ni Streptochaeta, las líneas más tempranas de las gramíneas, tengan ni sépalos ni lodículas, aunque Anomochloa tiene un anillo de pelos fuera de los estambres . Esto significa que o las lodículas se originaron en las primeras gramíneas y se perdieron en Anomochloa y Streptochaeta, o que evolucionaron después de que surgiera la familia de las gramíneas (Kellogg, 2001).
Anomochloa y Streptochaeta no tienen estructuras que puedan llamarse con seguridad ni lemas ni paleas. Así que parece probable que el espiguilla convencional de las gramíneas se haya originado después de las primeras gramíneas y caracterice a la mayoría, pero no a toda la familia (Kellogg, 2001).
Distribución de Pharus, Streptochaeta y Anomochloa en la fila superior de izquierda a derecha. Distribución de Puelia y Guaduella en la fila inferior de izquierda a derecha. Tomado de https://powo.science.kew.org/. En el cuadrante inferior izquierdo al Tierra hace 105 Ma. tomado de https://dinosaurpictures.org/
Segun Gallaher et al. (2022) el escenario biogeográfico más probable para la evolución temprana de las Poaceae implica un origen en el Gondwana Occidental durante el Cretácico, con la primera divergencia en la familia entre Anomochlooideae y el resto de la familia, que probablemente surgió a través de la vicariancia del Gondwana Occidental en Sudamérica y África hace aproximadamente 100 millones de años. Mientras que las Anomochlooideae en el Neotrópico no resultaron en una alta diversidad actual, los ancestros del clado de los espiguillas divergieron en los Afrotropicales, dando lugar a más del 99% de la diversidad actual de la familia. Estas calibraciones chocan con otros datos que provienen de la evidencia fósil, por ejemplo se sabe que fitolitos asociados a titanosaurios de hace 100 millones de años y cutículas silicificadas de China (Wu et al., 2018) y espiguillas y hojas de pasto de hace 98 millones de años en ámbar birmano (Poinar, 2003, 2011; Poinar et al., 2015), sugiere que las Poáceas ya estaban establecidas en el sur de Asia en el Cretácico temprano.
Los Afrotropicales también fueron la probable área ancestral del clado PACMAD, mientras que el ancestro del clado BOP evolucionó ya sea en los Afrotropicales o en un área combinada de los Afrotropicales e Indomalaya.
Según la estrategia de calibración empleada en este estudio, la mayoría de las subfamilias de las gramíneas centrales comienzan a diversificarse justo después del límite KT (66 millones de años).
La Tierra hace 66 millones de años tomado de C. R. Scotese (2016)