Biodiversidad

 

El gráfico que se ve encima de estas lineas (M.D. Gale y K.M. Devos, 1998) muestra los mapas genéticos de la avena, el trigo, el maíz, el sorgo, las caña de azúcar, el mijo y el arroz que han sido alineados con el uso de sondas comunes de ADN. Estas sondas muestran una notable conservación del contenido de genes y del orden durante los 60 millones de años de radiación de las Poaceae. Es curioso la organización lineal de los genes en los distintos genomas teniendo en cuenta que difieren en el número básico de cromosomas (de 7 a 19) y en la cantidad de ADN nuclear (de 400 a 6000 Mb).

Los reordenamientos genómicos de estos grandes bloques de genes permiten explicar la variación en el número de cromosomas. Por ejemplo, Las Pooidae (Oats, Triticeae en el gráfico)  presentan un número básico de siete cromosomas grandes  frente a los 12 más pequeños del arroz. Las sondas nos indican que los genes del cromosoma 10 del arroz se insertaron como un bloque en medio del cromosoma cromosoma 5 del arroz dando lugar a un cromosoma de Pooidae (flecha de punta roja en el grafico de Triticeae). Al mismo tiempo se ligaron los cromosoma 7 y 4 del arroz dando lugar a un cromosoma de Pooidae (flecha de punta blanca en el grafico de Triticeae). Estos procesos se repitieron reduciendo el número de cromosomas.

La diferencia en la cantidad de ADN nuclear de las diferentes especies de gramíneas se debe a la cantidad de ADN repetitivo. Los genomas grandes, como los de la cebada o el trigo están compuestos en un 75% de ADN repetitivo mientras que los genomas más pequeños, como es el arroz, contienen menos del 50% de ADN altamente repetitivo ( Flavell et al., 1974). Más aún, se ha determinado que buena parte de ese ADN repetitivo está compuesto de retrotransposones insertos entre los genes (SanMiguel et al., 1996). Los transposones tienen un papel importante en la evolución, pues su movimiento puede impulsar la especiación al inducir polimorfismo y crear nuevos genes, pero sólo si su movimiento no es perjudicial para los genes ni para todo el organismo. Existe una especie de homeostasis entre la "novedad" creada por los transposones y las combinaciones fenotípicas probadas por selección natural en entornos cambiantes (K. Polok , 2007).

En la actualidad no se tiene claro como estos procesos, reordenación de los bloques de genes e incremento del ADN, determinan la aparición de los caracteres morfológicos y fisiológicos de los diferentes niveles taxonómicos. Se cree que en los niveles taxonómicos superiores (tribus, familias) la heterotopia (cambio en el lugar donde se produce un programa de desarrollo debido a genes ectópicos, es decir, genes que se expresan en un momento del ciclo celular o en un tejido donde en circunstancias normales no se expresan) ha estado involucrada en la evolución de la morfología epidérmica única de  las gramíneas; en el origen de la flor y posiblemente también de la espiguilla; en la formación de las flores unisexuales en las gramíneas panicoides y en el origen repetido de la fotosíntesis C4. Otro proceso, la heterocronia (cambio en la velocidad de un programa de desarrollo) puede explicar la nueva morfología del embrión de las gramíneas ( E. Kellogg, 2000).

Mapa comparativo del genoma del trigo (7 cromosomas) descrito en terminos del genoma del arroz (12 bloques de genes), datos de Kurata et al. y Van Deynze et al. (1995)

El origen de la biodiversidad, para Margalef, radica en la relación que se establece entre la ecología y la evolución. Para Margalef existe una adherencia entre los procesos de sucesión y evolución. La evolución siempre es coevolución y tiene lugar en el seno de los ecosistemas, pero estos son dinámicos, están en constante cambio sucesional (lento, de construcción de complejidad, o rápido de simplificación). La evolución de las especies que forman un ecosistema esta controlada por el proceso de auto-organización que esta regido por unas reglas de carácter termodinámico. Estas reglas a lo largo de una sucesión conducen a:

(1) aumento de la biomasa (B) y de la producción (P), aunque a velocidades diversas e irregulares, y reducción de la relación P/B. La tendencia es siempre a una disminución de la energía necesaria para mantener una masa unidad del sistema.

(2) tendencia general a disminuir el flujo de energía. De manera que todas las adaptaciones que implican una disminución del metabolismo, especialmente de crecimiento y reproducción, como son un aumento del tamaño, la longevidad, especialización alimentaria, relaciones más complejas con otros seres  , ritmos internos, menor número de diásporas, adaptadas a una distribución más limitada y frecuentemente en combinación o adaptación mutua con otros elementos del ecosistema, etc., tienen grandes probabilidades de repetirse paralelamente en las estirpes mas variadas que evolucionan juntas, formando parte de un mismo ecosistema.

(3) aumento del número de especies y, a menudo de la diversidad, sobre todo en los niveles tróficos medios y altos. Puesto que un ecosistema está formado por muchas especies y la sucesión comporta, no solo cambios en la abundancia numérica de las distintas especies, sino ingreso de unas especies y pérdida de otras, parece lógico aceptar un principio general según el cual los cambios y sustituciones se harían siguiendo cierta ley. Es de esperar que, en cualquier relevo o sustitución entre especies congéneres a lo largo de la sucesión, la especie que sigue, en una etapa de mayor madurez, sea de más baja tasa de renovación que la sustituida. Esto equivale a aceptar la superioridad de la estrategia K sobre la estrategia r.

(4) aumento del control de los ciclos biogeoquímicos por los organismos. La especialización en la alimentación se manifiesta por un mayor número de especies estenófagas en las etapas de mayor madurez y en una mayor interdependencia entre las especies (aumento de la longitud de las cadenas tróficas), lo que provoca mayor dependencia de unas especies respecto a otras.

(5) aumento de la eficiencia de los mecanismos homeostaticos.

Para Margalef la selección natural que hace que las especies evolucionen en un ecosistema cambia de criterio (en cuanto a las presiones selectivas que actúan) durante la sucesión.

Cualquier teoría de la sucesión queda incompleta si no permite comprender por qué algunas series o sucesiones no van más allá de cierto grado , no muy elevado, de madurez por ejemplo la vegetación de las dunas , las praderas, etc. El que la madurez no aumente más alla de cierto limite se debe sustancialmente a que el exceso de producción del sistema va a parar fuera del mismo y no se invierte o capitaliza en el seno del ecosistema en cuestión. Esta separación de parte de la producción se puede considerar como una explotación. Existen ejemplos de explotación natural como el arrastre y la sedimentación, por parte de los ríos, de una parte de los elementos necesarios para la vida, retardando así el ciclo general y manteniéndolo a un nivel más bajo. El retorno de un clima muy riguroso no sólo determina la suspensión de muchas actividades orgánicas sino además la destrucción, sin gran provecho para el ecosistema, de parte de la materia orgánica sintetizada que más tarde pasará a la vía detrítica. En las praderas los incendios periódicos representan una forma de explotación sin beneficio y la compactación del suelo que produce el bisonte americano en las praderas evita que la vegetación pueda ir más allá condicionando la aparición de determinadas etapas en la sucesión.

Sin embargo, no hay inconveniente en considerar como maduros o climax a las comunidades de la tundra, de la taiga, de las praderas, de los desiertos, etc. ya que dichas comunidades pueden mostrar valores relativamente elevados en ciertos indicadores de madurez: la diversidad no es tan baja como se podría suponer y ellos existen numerosas especies con avanzadísimas adaptaciones en los que se refiere a las coloraciones, venenos, etc., lo cual puede interpretarse como indicio de una considerable edad y madurez (R. Margalef "Ecologia" 1982).

 

Gráfico tomado de J. Tarradas (2015) "El pensamiento evolutivo de Ramón Margalef".

 

 ¿ Tienen las sabanas, praderas y estepas el mismo grado de madurez?

Para Margalef la diversidad en un ecosistema puede ser usada como un indicio de la edad y madurez del mismo. ¿Presentan los sistemas abiertos el mismo grado de madurez? David J. Gibson en su libro “Grasses & Grassland Ecology” (2009) escribe que quizás el pastizal biológicamente más rico del mundo es el de la llanura de Agulhas, en la región del Cabo, Provincia florística de Sudáfrica, esta formado por un paisaje de matorrales, sabanas y fynbos. Por el contrario, algunos pastizales, como los de las Grandes Llanuras de los Estados Unidos, son de origen relativamente reciente y por lo tanto soportan comparativamente pocas especies y bajos niveles de endemismo. Sin embargo, las especies en las Grandes Llanuras tienden a caracterizarse por altos niveles de diferenciación ecotípica. La pradera moderna de pastos altos de América del Norte se cree que se formó hace 4000 años tras la retirada del bosque durante el periodo cálido y seco hypsotermal. Como vemos 4000 años es un tiempo insuficiente para que un ecosistema en desarrollo no pase del nivel de ecotipos en el proceso de especiación. En las cordilleras del sur de Europa vemos un patrón donde las montañas situadas más al norte presenta un porcentaje de endemismos menor que las meridionales. Esto se puede interpretar como que las montañas del sur han permanecido durante más tiempo aisladas y sometidas a condiciones más favorables durante los periodos glaciales que ha permitido una mayor maduración de estos ecosistemas.

Porcentaje de plantas endémicas en las floras de las cordilleras montañosas del sur de Europa. De C. Favarger  (1972) 

 

En el año 2000 E. Kellogg escribía "La aritmética simple muestra que la diversificación (en oposición al origen) de las gramíneas ocurrió un mínimo de 23 millones de años (55-32 ma) después del origen de sus características morfológicas peculiares.  Caracteres distintivos de las gramíneas como su morfología floral inusual, la estructura compleja de la inflorescencia y el embrión diferenciado, no llevaron inmediatamente a la especiación y diversificación. Son irrelevantes para el predominio actual de las gramíneas o representan exaptaciones, características que no fueron construidas por la selección   para su función actual. De los caracteres analizados, sólo la fotosíntesis C4 está filogenéticamente situada para ser adaptativa (seleccionada por su función actual) y permite una radiación adaptativa inmediata".

Debemos entender que las adaptaciones que permiten los ajustes ecológicos que propone Margalef, en su teoría,  se mueven más como procesos microevolutivos, basados en el cambio de la frecuencia genética en las poblaciones. Aunque se cree que los mecanismos de los dos procesos, macroevolutivos y microevolutivos, se basan básicamente en lo mismo.

Stephen Hubble (The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography, 2001) propone que las especies que forman una comunidad varían en su abundancia de manera aleatoria. Esto es especialmente aplicable a las especies de un nivel trófico determinado. Por ejemplo, las plantas hacen en gran medida lo mismo en un ecosistema al fijar la energía del sol y el dióxido de carbono de la atmósfera. El hecho de que tengan funciones similares sugiere que no debería importar que especies están presentes en el sistema. Para Hubble, las comunidades se agrupan a lo largo del tiempo como resultado de llegadas y establecimientos fortuitos en lugar de la mezcla de especies con sus diferentes requisitos de nicho y finalmente se clasifican en una colección de componentes coexistentes cada uno con su papel distintivo. Por lo tanto las especies que forman una comunidad dependen más de los poderes de la dispersión y la disponibilidad para la inmigración que de la compatibilidad de nichos. Esta idea nos recuerda la "Teoría del equilibrio dinámico" de McArthur y Wilson (1967). Esta teoría también conocida como la teoría de la biogeografía de las islas explica la diversidad de las especies en islas y otros hábitats aislados en función de un equilibrio entre la tasa de inmigración de nuevas especies y la tasa de extinción de las especies ya establecidas.

El modelo de biogeografía insular de McArthur y Wilson (1967) predice, por ejemplo, que una isla grande cercana a la zona de origen biótico alcanza un equilibrio alto en el número de especies que puede soportar la isla, mientras que una isla de tamaño similar pero muy alejada soporta un número de especies, en el equilibrio, más bajo. Lo mismo podemos decir de una islas pequeña próxima y alejada del continente.

A pesar de los modelos de predicción realizados con ordenadores apoyan esta teoría, el registro fósil  indica que aunque hay una gran variación de los ensamblajes a lo largo del tiempo, hay una tendencia a que la variabilidad disminuya con el tiempo a medida que se alcanza una estabilidad general. Por último hay que pensar que las selvas tropicales que se consideran generalmente biodiversas y estables en su contenido de especies, las observaciones en los bosques de América Central, el norte de América del Sur y la cuenca del Amazonas han demostrado que se están produciendo cambios continuos dentro de la composición de estos ecosistemas. (Barry Cox et al., 2016)

En conclusión queda mucho camino por recorrer para entender como las variaciones genéticas afectan a las adaptaciones que permiten definir el nicho de una especie. Como estas adaptaciones pueden variar cuando la especie ingresa en una nueva comunidad y como se ajusta los tiempos a nivel molecular y de ecosistema.