Biodiversidad

 

El gráfico que se ve encima de estas lineas (M.D. Gale y K.M. Devos, 1998) muestra los mapas genéticos de la avena, el trigo, el maíz, el sorgo, las caña de azúcar, el mijo y el arroz que han sido alineados con el uso de sondas comunes de ADN. Estas sondas muestran una notable conservación del contenido de genes y del orden durante los 60 millones de años de radiación de las Poaceae. Es curioso la organización lineal de los genes en los distintos genomas teniendo en cuenta que difieren en el número básico de cromosomas (de 7 a 19) y en la cantidad de ADN nuclear (de 400 a 6000 Mb).

La diferencia en la cantidad de ADN nuclear de las diferentes especies de gramíneas se debe a la cantidad de ADN repetitivo. Los genomas grandes, como los de la cebada o el trigo están compuestos en un 75% de ADN repetitivo mientras que los genomas más pequeños, como es el arroz, contienen menos del 50% de ADN altamente repetitivo ( Flavell et al., 1974). Más aún, se ha determinado que buena parte de ese ADN repetitivo está compuesto de retrotransposones insertos entre los genes SanMiguel et al., 1996). Los transposones tienen un papel importante en la evolución, pues su movimiento puede impulsar la especiación al inducir polimorfismo y crear nuevos genes, pero sólo si su movimiento no es perjudicial para los genes ni para todo el organismo. Existe una especie de homeostasis entre la "novedad" creada por los transposones y las combinaciones fenotípicas probadas por selección natural en entornos cambiantes (K. Polok , 2007).

Si tenemos en cuenta que el genoma de los cereales contiene 25000 genes, entonces uno debería poder dibujar 25000 radios alrededor de los círculos que pasarían a través de los homeoloci en los diferentes genomas. Esta colinealidad intergenómica se ve alterada por transposiciones como la inserción del bloque de arroz 10 en el bloque 5 de Pooideae (trigo y avena) o por la inserción 9 en el bloque 7 y del 10 en bloque 3 de las Panicoidae (maíz, sorgo, caña de azucar y mijo) así como a nivel microscópico por la duplicación de genes y micro-reordenamientos. Además los grandes rearreglos genómicos que han contribuido a una variación en el número de cromosomas desde grandes y número básico x = 7 hasta pequeños y con números básicos x = 19.

 De todas maneras, no deja de ser chocante que esta conservación de la información a lo largo de 60 millones de años de lugar a uno de los grupos con mayor diversidad del reino vegetal. 

Mapa comparativo del genoma del trigo (7 cromosomas) descrito en terminos del genoma del arroz (12 bloques de genes), datos de Kurata et al. y Van Deynze et al. (1995)

 El origen de la biodiversidad, para Margalef, radica en la relación que se establece entre la ecología y la evolución. Para Margalef existe una adherencia entre los procesos de sucesión y evolución. La evolución siempre es coevolución y tiene lugar en el seno de los ecosistemas, pero estos son dinámicos, están en constante cambio sucesional (lento, de construcción de complejidad, o rápido de simplificación). La evolución de las especies que forman un ecosistema esta controlada por el proceso de auto-organización que esta regido por unas reglas de carácter termodinámico. Estas reglas a lo largo de una sucesión conducen a:

(1) aumento de la biomasa (B) y de la producción (P), aunque a velocidades diversas e irregulares, y reducción de la relación P/B. La tendencia es siempre a una disminución de la energía necesaria para mantener una masa unidad del sistema.

(2) tendencia general a disminuir el flujo de energía. De manera que todas las adaptaciones que implican una disminución del metabolismo, especialmente de crecimiento y reproducción, como son un aumento del tamaño, la longevidad, especialización alimentaria, relaciones más complejas con otros seres  , ritmos internos, menor número de diásporas, adaptadas a una distribución más limitada y frecuentemente en combinación o adaptación mutua con otros elementos del ecosistema, etc., tienen grandes probabilidades de repetirse paralelamente en las estirpes mas variadas que evolucionan juntas, formando parte de un mismo ecosistema.

(3) aumento del número de especies y, a menudo de la diversidad, sobre todo en los niveles tróficos medios y altos. Puesto que un ecosistema está formado por muchas especies y la sucesión comporta, no solo cambios en la abundancia numérica de las distintas especies, sino ingreso de unas especies y pérdida de otras, parece lógico aceptar un principio general según el cual los cambios y sustituciones se harían siguiendo cierta ley. Es de esperar que, en cualquier relevo o sustitución entre especies congéneres a lo largo de la sucesión, la especie que sigue, en una etapa de mayor madurez, sea de más baja tasa de renovación que la sustituida. Esto equivale a aceptar la superioridad de la estrategia K sobre la estrategia r.

(4) aumento del control de los ciclos biogeoquímicos por los organismos. La especialización en la alimentación se manifiesta por un mayor número de especies estenófagas en las etapas de mayor madurez y en una mayor interdependencia entre las especies (aumento de la longitud de las cadenas tróficas), lo que provoca mayor dependencia de unas especies respecto a otras.

(5) aumento de la eficiencia de los mecanismos homeostaticos.

Para Margalef la selección natural que hace que las especies evolucionen en un ecosistema cambia de criterio (en cuanto a las presiones selectivas que actúan) durante la sucesión.

Cualquier teoría de la sucesión queda incompleta si no permite comprender por qué algunas series o sucesiones no van más allá de cierto grado , no muy elevado, de madurez por ejemplo la vegetación de las dunas , las praderas, etc. El que la madurez no aumente más alla de cierto limite se debe sustancialmente a que el exceso de producción del sistema va a parar fuera del mismo y no se invierte o capitaliza en el seno del ecosistema en cuestión. Esta separación de parte de la producción se puede considerar como una explotación. Existen ejemplos de explotación natural como el arrastre y la sedimentación, por parte de los ríos, de una parte de los elementos necesarios para la vida, retardando así el ciclo general y manteniéndolo a un nivel más bajo. El retorno de un clima muy riguroso no sólo determina la suspensión de muchas actividades orgánicas sino además la destrucción, sin gran provecho para el ecosistema, de parte de la materia orgánica sintetizada que más tarde pasará a la vía detrítica. En las praderas los incendios periódicos representan una forma de explotación sin beneficio y la compactación del suelo que produce el bisonte americano en las praderas evita que la vegetación pueda ir más allá condicionando la aparición de determinadas etapas en la sucesión.

Sin embargo, no hay inconveniente en considerar como maduros o climax a las comunidades de la tundra, de la taiga, de las praderas, de los desiertos, etc. ya que dichas comunidades pueden mostrar valores relativamente elevados en ciertos indicadores de madurez: la diversidad no es tan baja como se podría suponer y ellos existen numerosas especies con avanzadísimas adaptaciones en los que se refiere a las coloraciones, venenos, etc., lo cual puede interpretarse como indicio de una considerable edad y madurez (R. Margalef "Ecologia" 1982).

 

Gráfico tomado de J. Tarradas (2015) "El pensamiento evolutivo de Ramón Margalef".

 

 ¿ Tienen las sabanas, praderas y estepas el mismo grado de madurez?

Para Margalef la diversidad en un ecosistema puede ser usada como un indicio de la edad y madurez del mismo. ¿Presentan los sistemas abiertos el mismo grado de madurez? David J. Gibson en su libro “Grasses & Grassland Ecology” (2009) escribe que quizás el pastizal biologicamente más rico del mundo es el de la llanura de Agulhas, en la región del Cabo, Provincia florística de Sudáfrica, esta formado por un paisaje de matorrales, sabanas y fynbos. Por el contrario, algunos pastizales, como los de las Grandes Llanuras de los Estados Unidos, son de origen relativamente reciente y por lo tanto soportan comparativamente pocas especies y bajos niveles de endemismo. Sin embargo, las especies en las Grandes Llanuras tienden a caracterizarse por altos niveles de diferenciación ecotípica. La pradera moderna de pastos altos de América del Norte se cree que se formó hace 4000 años tras la retirada del bosque durante el periodo cálido y seco hypsotermal. Como vemos 4000 años es un tiempo insuficiente para que un ecosistema en desarrollo no pase del nivel de ecotipos en el proceso de especiación.

 

En el valle del Duero no presenta el mismo nivel de endemismo en toda su área. En el mapa inferior podemos ver las cuadriculas con más de 10 monocotiledóneas endémicas. Como podemos observar los sistemas montañosos han permanecido mejor conservados que los territorios basales. Esta característica los define doblemente como áreas refugio de endemismos, en parte por causas geohistóricas y evolutivas, en parte por una influencia antropozoógena menor debida al relieve (J.M. Moreno Saiz & H. Sainz Ollero,1992) 

 

 

 Cordillera Cantábrica

Alberga especies iberoatlánticas, generalmente silicicolas o indiferentes edáficas, exigentes en humedad. En ella se encuentran localidades clásicas de herborización como el Cueto de Arbás y los puerto de Leitariegos, Somiedo y Pajares. Destacan: Agrostis truncatula subsp. commista, Agrostis hesperica, Agrostis tileni, Anthoxantum amarum, Festuca burnatii, Festuca eskia, Festuca paniculata ssp. multispiculata, Festuca rivularis, Festuca rothmaleri, Festuca yvesii, Holcus mollis, Deschampsia hispanica, Koeleria crassipes, Poa legionensis, Trisetum ovatum, Trisetum hispidum.

Sistema Central y Montañas Galaico-Portugesas

La abundancia de neoendemismos parece indicar una evolución reciente propiciada por los grandes espacios abiertos que surgieron en estas montañas tras los fríos cuaternarios. Como puntos de herborización cabe destaca el puerto de Navacerrada, la Serra de la Estrela, la Sierra de Bejar y la peña de Francia. Entre los integrantes que son taxones silicícolas adaptados a un clima de alta y media montaña destacan Agrostis trunactua, Antinoria agrostoidea, Alopecurus brachystachyus, Deschampsia hispanica, Deschampsia refracta, Festica iberica, Festuca paniculata, Festuca henriquesii, Festuca indigesta ssp. aragonensis, Festuca rothmaleri, Festuca durandoi subsp. livida, Holcus gayanus, Holcus mollis ssp. reuteri, Koeleria crassipes, Micropyrum patens, Periballia involucrata, Poa feratiana, Trisetum ovatum y Trisetum ovatum . Algunas especies prolongan su área hasta la cordillera Cantábrica y las Sierras del Sistema Iberico Norte como Trisetum ovatum, Poa legionensis u Holcus setiglumis (J.M. Moreno Saiz & H. Sainz Ollero,1992).