Flagellaria indica de Leopold Trattinnick en "Auswahl vorzüglich schöner, seltener, berühmter und sonst sehr merkwürdiger Gartenpflanzen in getreuen Abbildungen" (1821)
Flagellaria indica de Han-Ting Liu (fotografía de la izquierda) y Geoff Warn (fotografía de la derecha) en iNaturalist
Las gramíneas pertenecen al orden Poales, junto con otras familias. Por su proximidad filogenética destacamos tres: Flagellariaceae (un género: Flagellaria), Joinvilleaceae (un género: Joinvillea) y Ecdeiocoleaceae (dos géneros: Ecdeiocolea y Georgeantha, ambos restringidos al suroeste de Australia).
Joinvillea plicata fotografía de Sue Carnahan en iNaturalist
Ecdeiocolea monostachya la fotografia de la izquierda de smathichong y la fotografía de la derecha de Kevin Thiele en Inaturalist
Hasta hace poco, la circunscripción inestable del orden de monocotiledóneas Poales ha hecho difícil establecer una relación precisa de grupos hermanos. . Un análisis multigénico del plastoma de las Poales (Givnish et al., 2010) ha ayudado recientemente a resolver esta asociación. En este análisis, las tres familias tradicionalmente problemáticas, Flagellariaceae, Joinvilleaceae y Ecdeiocoleaceae, formaron un escalón, siendo Ecdeiocoleaceae hermana de Poaceae y Flagellaria como hermana de todas las demás graminoides. Así, esta nueva filogenia, paso a paso, mejora significativamente la capacidad de entender la evolución de los caracteres en este grupo interesante y de gran importancia económica.
Diagrama que ilustra las relaciones entre los géneros de Poales, basado en el filograma del árbol del plastoma de máxima verosimilitud (ML) en Givnish et al. (2010).
Parece intuitivo que las Ecdeiocoleaceae sean hermanas de las gramíneas, porque los miembros de esta familia poseen una morfología algo similar a la de las gramíneas. Como en las gramíneas, en Ecdeiocolea la inflorescencia es una espiguilla (aunque condensada y con forma de cono). Las plantas son parecidas a los juncos con inflorescencias de uno o pocos espiguillas. Las espiguillas contienen flores masculinas y femeninas alternadas, apoyadas por brácteas. Las flores están comprimidas con tres tépalos, las flores masculinas con cuatro o seis estambres, y las flores femeninas con dos o tres lóculos en el ovario y dos o tres estilos. Cada flor de Ecdeiocoleaceae está subtendida por una sola bráctea. Obviamente, los espiguillas y flores de Ecdeiocoleaceae no son idénticos a los de las Poaceae.
Se estima que el ancestro común de Ecdeiocoleaceae y Poaceae tiene unos 76 millones de años, posiblemente también distribuido desde Sudamérica a través de la Antártida hasta Australia. La ruptura de la conexión antártica entre Sudamérica y Australia no se completó hasta hace unos 35 millones de años (McLoughlin 2001). Aunque la Antártida tuvo periodos de condiciones habitables, debió de haber momentos temporalmente fríos y, durante el Terciario, condiciones que gradualmente se deterioraron en la Antártida, posiblemente influyendo en la evolución de las plantas y conduciendo a la vicarianza entre Sudamérica y Australia. El análisis cronológico y biogeográfico realizado indica que la ruptura de la conexión antártica efectivamente influyó en la evolución de los Poales y específicamente en el clado de los graminoides (grupo de familias más estrechamente unidas a Poaceae). Las familias pequeñas australes son especialmente interesantes porque conservan una señal biogeográfica mucho más clara que Poaceae, que posteriormente experimentó una enorme expansión global.Tomando en cuenta la distribución pantropical de las Pharoideae, también existen varias otras optimizaciones alternativas para el ancestro de las Poaceae, pero Sudamérica siempre forma parte del área ancestral. La ascendencia exclusivamente australiana observada para todo el clado de los graminoides se mantiene igual incluso al incluir la distribución pantropical de las Pharoideae en el análisis DIVA (K. Bremer, 2002).
Proyección estereográfica polar a 45°S de los océanos australes a 70 millones de años. Las conexiones terrestres hipotéticas entre Sudamérica, la Antártida y Australia se indican con cuadrados rojos. Tomado de Reguero et al., (2014). La conexión persistió hasta aproximadamente el Eoceno. Australia terminó separándose de Antártida hacia 35–36 Ma, mientras que la separación Sudamérica–Antártida culminó posteriormente, alrededor de 30 Ma, con la apertura del pasaje de Drake.
En contraste, la mayoría de los demás graminidos que no son pastos poseen inflorescencias menos condensadas con flores bisexuales actinomorfas con un conjunto completo de órganos, incluyendo seis tépalos, seis estambres y tres carpelos. Las inflorescencias de tanto Flagellaria como Joinvillea parecen en forma de panoja; las de Flagellaria se encuentran en las puntas de las ramas con hojas, y las de Joinvillea están muy ramificadas. Así, las posibles similitudes con los pastos parecen ser relativamente crípticas, aunque se conoce relativamente poco la estructura y anatomía detalladas. (Sajo & Rudall (2012)).