Bouteloua gracilis de A. S. Hitchcock en "Manual of the grasses of United States" (1933)
Inflorescencia de Bouteloua gracilis tomada de inaturalist
Bouteloua es un género importante de gramíneas forrajeras que contiene 60 especies. Es un género de gramíneas considerado uno de los elementos más jóvenes en la formación de pastizales de América del Norte. La vegetación de pastizales de América del Norte se extiende desde el centro de Saskatchewan y Alberta (Canadá) hasta las tierras altas del centro de México y desde Illinois-Indiana hasta California (EEUU). Los procesos evolutivos y filogeográficos de muchos taxones norteamericanos se han asociado con eventos orogénicos y climáticos históricos. Por ejemplo, la cordillera de las Montañas Rocosas que se extiende al sur de las capas de hielo continentales del Pleistoceno ha tenido una gran influencia en la evolución de las plantas en América del Norte. En este lugar, se encuentra altos niveles de variación genética en las poblaciones vegetales. En este contexto, los ciclos glaciales-interglaciales del Pleistoceno sugieren que las áreas que poseen mayor estabilidad de hábitat se caracterizarían por altos niveles de diversidad genética; por el contrario, se espera que las áreas con baja estabilidad de hábitat representen áreas recientemente colonizadas y exhiban bajos niveles de diversidad genética.
La expansión demográfica o los patrones filogeográficos nunca se han estudiado en ninguna especie de Bouteloua. En 2019, Avendaño-González et al., realizaron un primer estudio sobre la estructura genética, la filogeografía y las rutas migratorias de Bouteloua gracilis. La grama azul o Bouteloua gracilis es una especie dominante o codominante en los pastizales semiáridos del norte de México y la pradera de pastos cortos en los Estados Unidos. Presenta un número de cromosomas 2n = 20–84 y una gran variación morfológica que afecta desde la altura de la planta hasta número de ramas de la inflorescencia. Algunos autores piensan que esta variación morfológica responde a la variación espaciotemporal en factores ambientales distintos del pastoreo, como las características del suelo, la cobertura vegetal y las precipitaciones. En este contexto, la base de las diferencias morfológicas entre poblaciones —genéticas y/o ambientales— de esta especie sigue sin estar clara. En el estudio realizado por Avendaño-González et al. (2019) uno de los resultados más interesantes es que el haplotipo ancestral parece haberse originado en México, desde donde se habría producido la expansión hacia el norte. Las poblaciones de las Grandes Llanuras presentan además menor diversificación genética.
Radiación de Bouteloua gracilis desde su área ancestral, tomado de Avendaño-González et al. (2019)
Los ortópteros se originaron hace aproximadamente 355 millones de años y persistieron a pesar de enormes cambios ambientales y climáticos, así como de extinciones masivas. Las radiaciones ocurrieron principalmente en el Mesozoico dentro de los Ensíferos, en correlación con la radiación de las angiospermas, y para los Caelíferos (acrididea, tridactylidea) durante el Cenozoico, coincidiendo con la expansión de las praderas (Song et al., 2020).
El saltamonte Kiowa (Trachyrhachys kiowa) es una especie que habita desde las Montañas Rocosas hasta las Grandes Llanuras, hacia el sur llega a través de México hasta Guatemala. Se alimenta casi exclusivamente de pastos y juncos, siendo Bouteloua gracilis su especie alimenticia preferida, que puede constituir entre el 84-100% de su dieta. Otras especies consumidas incluyen cantidades sustanciales de Elymus smithii, Stipa comata, Poa pratensis , Carex filifolia y Carex duriuscula (Vickery, & Kevan. 1985; Pfadt, 2002).
El saltamontes Kiowa comparte las praderas mixtas donde vive con otras especies de saltamontes como el saltamontes cabezón ( Aulocara elliottii ) y el saltamontes de bigotes blancos (Ageneotettix deorum) (Brust, Mathew, et al.,.2020). Esto plantea la idea de si los saltamontes utilizan los mismos recursos o se produce una diversificación de las fuentes de alimentación.
Isely (1944) fue el primero en establecer una correspondencia entre la morfología de las mandíbulas de los saltamontes y sus dietas. . Su estudio de 89 especies de Acrididae de América del Norte descubrió tres morfologías mandibulares predominantes, cada una asociada cualitativamente con una dieta característica. Trabajos posteriores de otros investigadores sobre saltamontes de África , Europa, Asia , Norteamérica y Sudamérica han corroborado el hallazgo de Isely (Patterson, 2013). Así distinguimos:
Vista frontal de la cabeza de un saltamontes que muestra la relación entre sus piezas bucales y una hoja de hierba de la que se alimenta. Este es un ejemplo de alimentación marginal. gal = galea; lbp = palpo labial; lbr = labro; lca = lacinia; mdb = mandíbula (color marrón); mxp = palpo maxilar; pgl = paraglosa. Tomado de S. K. Gangwere (1966).
Las mandíbulas de tipo forbívoro (son aquellos que se alimentan de hierbas de hoja ancha y plantas herbáceas que no son gramíneas, conocidas en inglés como forbs), como en muchos cantantopinos, tienen un armamento de dientes irregulares y afilados. Estos mandíbulas provocan daños en las plantas que en forma cortes irregulares y dentados.
La flecha continua indican el avance del insecto que se alimentan de la hoja, y la punteada la dirección que siguen las bandas de las piezas bucales. A la derecha vista dorsal de la mandíbula izquierda del cantantopino Melanoplus angustipennis, que muestra la adaptación a una dieta forbívora; d = lóbulo incisivo. Tomado de S. K. Gangwere (1966).
Las mandíbulas de tipo gramnívoro (son aquellos que se alimentan de hojas de gramíneas), como en los truxalinos y acridinos, tienen dientes en forma de crestas paralelas que a menudo están fusionadas o desgastadas formando un borde de corte semicontinuo. Los daños producidos en plantas son cortes con bordes comparativamente uniformes.
La flecha continua indican el avance del insecto que se alimentan de la hoja, y la punteada la dirección que siguen las bandas de las piezas bucales. A la derecha Vista dorsal de la mandíbula izquierda del truxalíno Syrbula admirabilis, que muestra la adaptación a la dieta graminívora; d = lóbulo incisivo. Tomado de S. K. Gangwere (1966).
Finalmente los que tienen una adaptación tipo generalista, como en muchos oedipódinos y algunos cantantopinos, son intermedias entre las dos anteriores, tanto en forma como en función. Las características de los daños también son intermedias.
La flecha continua indican el avance del insecto que se alimentan de la hoja, y la punteada la dirección que siguen las bandas de las piezas bucales. Sección de una hoja de hierba que muestra el corte algo irregular producido por las mandíbulas de tipo herbívoro del edípodo Spharagemon collare.
Edel et al., (2024) plantearon la idea de que la forma de mandíbula es un mal predictor de la ecología alimentaria y que la historia filogenética tiene una fuerte influencia en la forma del borde mandibular. Siendo originalmente fitófagos, los ortópteros evolucionaron en un entorno con fuentes de alimento siempre abundantes, por lo que las presiones selectivas que llevan a formas de piezas bucales más especializadas y eficiencias en la transmisión de fuerza eran bajas.
En McClenaghan et al. (2015), realizaron un análisis de la dieta mediante metabarcoding de ADN del contenido intestinal de cuatro especies de saltamontes. Estos eran Melanoplus bivittatus y Dissosteira carolina que por la morfología de sus mandíbulas se presumían generalistas, Chortophaga viridifasciata que siguiendo el mismo criterio era un especialista en gramíneas y finalmente Melanoplus femurrubrum un especialista forbivoro. El contenido intestinal confirmó que tanto D. carolina como M. bivittatus son generalistas y que C. viridifasciata es especialista en gramíneas. En el caso de M. femurrubrum, se observó una alta amplitud de nicho y se identificaron especies de gramíneas y hierbas en el intestino. Estos resultados indicaban que había una baja competencia entre las especies.
Proporciones del contenido intestinal de cuatro especies de saltamontes, identificando cada familia de plantas en todos los individuos combinados. Tomado de McClenaghan et al. (2015)