El género avena se caracteriza
por ser plantas anuales ( con la excepción de A. macrostachya, única
especie perenne , endémica del Atlas Teliano y las montañas de
Augurés en Argelia) y poseer unas glumas suavemente redondeadas que se extienden mas allá
de las flores, encerrándolas. Espiguillas mucho mayores de un
centímetro de longitud. Todas las lemas con aristas retorcidas o
curvadas. Las flores caen al madurar. Ovario pubescente.
La tribu Poeae por la
filogenia que se puede obtener del ADN plastidial tiene dos clados
bien marcados: cloroplastos del Grupo 1 (tipo Aveneae) y cloroplastos
del Grupo 2 (tipo Poeae). Hay muchos géneros que se colocan en
Aveneae por su morfología (glumas iguales o que exceden la lema
proximal; espiguillas a menudo de una sola flor; lemas a menudo con
aristas dorsales geniculadas) pero con un tipo de cloroplasto Poeae.
De la misma forma se colocan en Poeae géneros por su morfología
(glumas más cortas o iguales a la lema proximal, espiguillas rara
vez con una sola flor, arista de la lema terminal o subterminal, no
geniculada) que poseen un plástido de tipo Aveneae. Los árboles
filogenéticos que resultan del estudio del ADNnr muestra un grado de
reticulación mayor entre los dos linajes. En este blog seguiremos la
propuesta de Gallher et al. (2022) que divide a la tribu por el tipo
de ADN plastidial.
El género Avena pertenece a la subtribu Aveninae (tipo Aveneae). Esta
subtribu contiene 20 géneros (solo mencionaremos los presentes en el
valle del Duero) y es extraordinariamente compleja debido a la
reticulación interna. Hay tres géneros basales en la subtribu:
Arrhenatherum (Europa, suroeste de Asia); Avena
(Mediterráneo, Eurasia); Helictotrichon (Eurasia, América
del Norte). Estos son
seguidos por Lagurus (Eurasia occidental) y los clados 1 y 2
de Koeleriinae. El clado 1 de Koeleriinae incluye Gaudinia
(mediterráneo); Koeleria (en todo el mundo); Rostraría
(Mediterráneo, Sudoeste de Asia); Trisetaria (mediterráneo);
Trisetum (Eurasia). El clado 2 de Koeleriinae es principalmente
estadounidense (Gallagher et al., 2022).
Diagrama de relaciones entre los géneros de Aveninae
El género Avena comprende
veinticuatro especies, que varian principalmente en la forma de la punta de la lema y en el modo de desarticulación de la espiguilla, con dotaciones cromosómicas 2n = 14. 28, 42.
El número cromosómico básico es x =7. Se distribuyen por Europa, W
y C de Asia, así como el N y E de África.
Distribución Mundial del género Avena, proyección polar del hemisferio norte . En América del Norte se considera introducida (Baun, 1977)
Se han identificado dos genomas básicos que probablemente han participado en la formación de las especies de avena, a saber, los genomas A y C. En cuanto a los genomas B y D, parecen ser derivados del genoma A (Loskutov, 2007)
En la parte occidental de la región mediterránea es donde se encuentra la mayor diversidad de especies de Avena. La hibridación espontanea de las especies diploides y tetraploides del grupo con los genomas A, C y D permitió el desarrollo de las especies alo-hexaploides. En Asia oriental se situa la mayor diversidad de poliploides. Esto se explica por las condiciones del suelo y el clima son más duras que en las áreas del mediterráneo occidental. En estas condiciones los alopoliploides promueven el desarrollo de ecotipos extremadamente diferenciados que son mas resistentes que las especies diploides (Loskutov, 2007).
En el valle del Duero encontramos
Seccion Avenastrum (ápice de la
lema biaristulada)
A. barbata ,
terófito, ambientes ruderalizados (baldios, cunetas), hasta 900 m,
casi en todo el territorio.
Está
especie esta formada por varios taxones diploides que ocupan
principalmente hábitats primarios o poco alterados y que están más
o menos aislados entre sí geográficamente o ecológicamente como es
el caso de las subespecies lusitanica, castellana, hirtula y wiestii.
A éstos taxones se suma la forma invasora más común y extendida
del grupo la subespecie barbata. Esta subespecie se corresponde con
un alotetraploide en el que se reconocen dos genomas, el genoma “A”
común a todos los taxones del grupo y el genoma “B” que no ha
sido encontrado aún en ningún diploide del grupo. El origen de la
forma tetraploide puede explicarse por la hibridación entre las
razas diploides, seguida de duplicación cromosómica. La forma
tetraploide actúa como puente, dando al complejo una continuidad
morfológica, ecológica, geográfica y presumiblemente genética.
Fuera de la Península Ibérica encontramos otros tetraploides como A
agadiriana (Marruecos) que esta claramente emparentada con el
complejo barbata pero que se diferencia del tetraploide peninsular
por la forma en la que se desarticulan las flores (Romero Zarco,
1990).
Gi, gluma inferior; Gs, gluma superior; 1Car flor inferior con articulación; FI, flor inferior; 2 Car flor superior con articulación; FS, flor superior.
A. strigosa, genoma A, 2n = 2x = 14, terófito, ambientes ruderalizados (baldios, cunetas), hasta 200 m, aparece de forma puntual en la cuenca.
Del grupo anterior deriva con
certeza esta especie diploide cultivada en Europa, que
difiere de los taxones silvestres por la ausencia de articulación en
la base de las flores. Otras especies cultivadas diploides como la
especie etiópica A.abyssinica, deben estar emparentadas con A,
barbata (Romero Zarco, 1990).
Gi, gluma inferior; Gs, gluma superior; 1Sar flor inferior sin articulación; FI, flor inferior; 2 Sar flor superior sin articulación; FS, flor superior.
Sección Avena (ápice de la
lema bilobada, bidentada.)
Como en la
sección Avenastrum, en la sección Avena vamos a encontrar dos tipos
de diáspora. Un primer tipo al que denominamos simple y que se
caracteriza porque las flores están articuladas con la raquilla,
desprendiéndose separadamente en la madurez (A. fatua). Un segundo
tipo más especializado que representa un caso sencillo de
sinaptospermia, en el que las flores superiores de la espiguilla
carecen de articulación basal con respecto al raquis y por lo tanto
en la madurez se desprenden conjuntamente con la flor inferior, que
si conserva la articulación ( A. sterilis). En cuanto a las especies
cultivadas (A. sativa), no existe articulación alguna en las
espiguillas y por tanto no existe diáspora definida, lo que hace
posible su recolección (Romero Zarco, 1996).
A. fatua, con genoma ACD, 2n = 6x = 42. terófito, ambientes
ruderalizados y en culivos, hasta 950 m, en casi todo el territorio
pegando a la orla montañosa.
Gi, gluma inferior; Gs, gluma superior; 1Car flor inferior con articulación; FI, flor inferior; 2 Car flor superior con articulación; FS, flor superior.
A. sterilis , con genoma ACD, 2n = 6x = 42. terófito, ambientes ruderalizados y en cultivos, hasta 900 m, por casi toda la cuenca.
Gi,
gluma inferior; Gs, gluma superior; 1Car flor inferior con
articulación; FI, flor inferior; 2 Sar flor superior sin articulación;
FS, flor superior.
A. sativa, con genoma ACD, 2n = 6x = 42. terófito, en cultivos.
Gi, gluma inferior; Gs, gluma superior; 1Sar flor inferior sin articulación; FI, flor inferior; 2 Sar flor superior sin articulación; FS, flor superior.
Avena barbata de Webb, P.B. ; Berthelot, S. "Histoire naturelle des Iles Canaries" (1836-1850)
Espiguillas de Avena barbata
Sierra de la Paramera y Serrota (Avila)
