Arrhenatherum (Pooideae)

Arrhenatherum se caracteriza por poseer una inflorescencia en panícula con espiguillas que contienen dos flores, que se desarticulan por encima de las glumas. La flor inferior es masculina y la superior hermafrodita. Las flores son dimorficas, la flor inferior presenta una lema con arista prominente y la superior una lema  con una arista recta y fragil, pero el grado de dimorfismo varia dentro de la propia panícula.

La tribu Poeae por la filogenia que se puede obtener del ADN plastidial tiene dos clados bien marcados: cloroplastos del Grupo 1 (tipo Aveneae) y cloroplastos del Grupo 2 (tipo Poeae). El género Arrhenatherum pertenece a la subtribu Aveninae (tipo Aveneae). Esta subtribu contiene 20 géneros (solo mencionaremos los presentes en el valle del Duero) y es extraordinariamente compleja debido a la reticulación interna. Hay tres géneros basales en la subtribu: Arrhenatherum (Europa, suroeste de Asia); Avena (Mediterráneo y Eurasia); Helictotrichon (Eurasia, América del Norte). Estos son seguidos por Lagurus (Eurasia occidental) y los clados 1 y 2 de Koeleriinae. El clado 1 de Koeleriinae incluye Gaudinia (mediterráneo); Koeleria (en todo el mundo); Rostraría (Mediterráneo, Sudoeste de Asia); Trisetaria (mediterráneo); Trisetum (Eurasia). El clado 2 de Koeleriinae es principalmente estadounidense (Gallagher et al., 2022).

 

 Diagrama de relaciones entre los géneros de Aveninae (Clayton & Renvoice, 1999)

Arrhenatherum comprende al menos seis especies distribuidas la Región Mediterránea y el Suroeste de Asia con 2n = 14, 28 y 42 con número cromosómico básico x = 7. Dentro de Arrhenatherum se puede reconocer dos grupos, uno caracterizado por la brevedad del artejo de la raquilla que une las dos flores de la espiguilla por ejemplo A. elatius. El segundo grupo lo forman las especies en las cuales el artejo mencionado alcanza mayor longitud por ejemplo A.album (Romero-Zarco, 2019).

 

Mapa de distribución del género Arrhenatherum modificado de http://www.plantsoftheworldonline.org/

En el valle del Duero encontramos: 

A. album, hemicriptófito, pastos secos y soleados, de 250 a 1000 m, esta presente desde la línea del río Duero hacia la parte meridional del valle principalmente. Ocupa lugares más cálidos y de régimen pluviométrico mediterráneo. En el se reconocen dos subespecies: album (2n = 14, 28) y fernandesii (2n = 14) que se diferencia por la presencia de tubérculos en la base.

 

  IA inicio de la arista en la flor inferior, IFS inicio de la flor superior al final del raquis en A.album

 

A. elatius, hemicriptófito, prados, matorrales y claros de bosques,  hasta 1300 m, se distribuye por toda la orla montañosa del valle apareciendo de forma puntual por el interior. Ocupa zonas más frías o de mayor influencia atlántica. En el se reconocen cuatro subespecies: elatius ( 2n = 28), sardoum (2n = 14, no presente en el valle del Duero), baeticum (2n = 14) y bulbosum (2n = 28) que se diferencian por el tamaño de la panícula, la espiguilla, la longitud del tallo y el tipo de raíz que presentan (ausencia, presencia de estolones/ tubérculos).

   IA inicio de la arista en la flor inferior, IFS inicio de la flor superior al final del raquis en A. elatius

 En el Sistema Central ambas especies entran en contacto (A. elatius y A. album) originando híbridos y formas introgresivas que en ocasiones son de difícil asignación.

Mapas tomado de "Revisión del género Arrhenatherum Beauv. (Graminae) en la Península Ibérica" de C. Romero Zarco, 1985

 

El género Arrhenatherum puede considerarse como un complejo poliploide incipiente, originado en el S de la Cuenca Mediterránea y cuyas especies se encuentran actualmente en pleno proceso de evolución asociada a la acción antrópica sobre los pastizales y matorrales que constituyen su hábitat natural. El polimorfismo de los táxones es notable, lo que dificulta su delimitación. Este hecho fue indicado por Paunero (1959: 285-286) quien expuso dos interpretaciones posibles: o bien se considera en el género una única especie muy polimorfica en proceso de especiación, o bien se admiten dos especies con fenómenos de hibridación. La separación fitoclimática de dos conjuntos de poblaciones diferenciadas morfológicamente: A. album termófila y A. elatius mesotérmica, es un dato a favor de la segunda hipótesis. La distribuión geográfica de las formas intermedias y su diversidad, coincide con la que cabría esperar admitiendo la hipótesis de la existencia de dos especies previamente diferenciadas, que por contactos posteriores favorecidos por factores climáticos y antropógenos han dado lugar a la aparición de híbridos entre sus diferentes taxones infraespecíficos. La heterogeneidad y variabilidad de los híbridos detectados no aconsejan, por el momento, su tratamiento taxonómico a nivel específico (Romero Zarco, 1985).

 Arrhenatherum elatius de  Masclef, A. "Atlas des plantes de France" vol. 3 (1891)

Inflorescencia de  Arrhenatherum elatius

 

 

 

 

río Arlanzón (Burgos)

Se espera que el cambio climático en Europa produzca temperaturas medias crecientes, pero los escenarios futuros pueden diferir regionalmente. Por ejemplo, se espera que las temperaturas invernales anuales aumenten más rápidamente en latitudes más altas así como con una mayor probabilidad de ausencia total de heladas en latitudes más bajas. Además, se prevé que la cubierta de nieve disminuirá fuertemente en toda Europa con el calentamiento climático, lo que resultará en condiciones más variables o incluso más frías cerca de la superficie del suelo debido a la disminución del aislamiento. Por lo tanto, a lo largo de la distribución latitudinal de una especie, en particular si está ampliamente extendida, diferentes escenarios futuros de invierno son posibles.

La selección direccional puede conducir muy rápidamente a cambios genéticos adaptativos , pero a menudo el ritmo del cambio ambiental actual supera los ritmos de adaptación . Como consecuencia, se espera que la extinción local o la migración hacia hábitats más adecuados cambien drásticamente los rangos de distribución actuales.

Comprender estos patrones latitudinales puede facilitar la selección de procedencias para enfoques de reproducción o migración asistida. En este sentido Michalski et al. (2017) realizaron un experimento que simulaba diferentes temperaturas invernales, evaluaron la variación cuantitativa de rasgos, la diversidad genética y la diferenciación de poblaciones naturales de la gramínea Arrhenatherum elatius originaria de un amplio gradiente latitudinal.

(a) Ubicación de las poblaciones muestreadas de Arrhenatherum elatius en Europa. El área sombreada en gris oscuro representa la distribución real de la especie. (b) Disminución latitudinal de la diversidad genética molecular (c) Aumento de la diferenciación molecular específica de la población (F ST) con la latitud . Se han trazado líneas de regresión (punteadas) para visualizar las tendencias. En Europa, los límites de su área de distribución septentrional coinciden con la isoterma de enero de -6,7 °C (Michalski et al., 2017).

Los rasgos fenotípicos analizados fueron: producción de biomasa aérea, altura de la planta y probabilidad de floración. Estos tres caracteres fueron estudiados con métodos estadísticos, en un laboratorio donde se simulaba tres tipos de inviernos que consistieron en (1) temperaturas suaves sin heladas, (2) un período de heladas extendido y (3) temperaturas relativamente cálidas seguidas de una helada corta y repentina. Los tres escenarios climáticos de mediados de invierno se diseñaron para simular las diferentes condiciones posibles que ocurren en las ubicaciones de las semillas, es decir, suelo congelado hacia el norte, suelo no congelado hacia el sur y variabilidad aleatoria de altas temperaturas que ocurre en la distribución latitudinal. Con los valores obtenidos en los experimentos calcularon el QST, entendiendo como tal, la diferenciación genética en rasgos cuantitativos.

Por otro lado estudiaron características moleculares (microsatélites SSR) no asociadas a procesos de selección (neutrales) que aportan información sobre el flujo genético entre poblaciones y demografía histórica. Con los datos obtenidos calcularon el FST, es decir, la diferenciación genética entre poblaciones.

Comparando los datos obtenidos en ambos procesos experimentales, hicieron la siguiente interpretación para distinguir si uno de los rasgos fenotípicos era adaptativo o neutral (no debido a una selección dirigida):

QST ≈ FST, la diferenciación del rasgo es compatible con procesos neutrales (deriva genética, historia demográfica).

QST > FST, Evidencia de selección divergente / adaptación local.

QST < FST, indicio de selección estabilizadora (mismo óptimo en todas las poblaciones).

En base a esta interpretación llegaron a los siguientes resultados:

la altura de la planta (rasgo clásico relacionado con competencia por la luz) y la probabilidad de floración (muy relevante para el éxito reproductivo) son caracteres que se encuentran sometidos a selección natural relacionada con el clima de invierno.

la producción de biomasa aérea (indicador directo de rendimiento vegetativo) es un rasgo compatible con la neutralidad, no esta por tanto sometido a una selección dirigida. La biomasa depende de muchos loci con efectos pequeños. La selección sobre cada gen individual es débil. El resultado agregado puede parecer poco diferenciado entre poblaciones y similar a lo esperado por deriva genética. Una planta más baja y temprana (adaptada al norte) puede producir menos biomasa, pero sobrevivir mejor. La selección favorece supervivencia, no la biomasa.

Además Michalski et al. (2017) concluyeron que las áreas de refugio glaciar australes , las poblaciones situadas más al sur, albergan una mayor diversidad genética en comparación con las poblaciones más septentrionales . En el caso de A. elatius, es muy probable que el empobrecimiento genético y el aumento de los efectos de la deriva a nivel molecular hacia el norte sean la huella de estos procesos históricos de emigración postglacial. Por lo tanto, el sur de Europa podría ser una zona preferida para seleccionar linajes para la reproducción o como fuente para estrategias de migración asistida. Las poblaciones del norte, con baja plasticidad y baja diversidad, pueden ser más vulnerables al cambio climático, pese a estar adaptadas al frío.