Lagunas de Lastras de Cuéllar (Segovia)
Un ejemplo clásico, en microevolucion, es la aparición y aumento de mutaciones en el gen ALS que confieren resistencia a herbicidas en gramíneas: la mutación surge (mutación), el herbicida selecciona individuos resistentes (selección natural), la frecuencia del alelo resistente aumenta en la población (microevolución) (A.P. Hendry & M.T. Kinnison, 2001).
La enzima ALS (acetolactato sintasa) presenta una longitud muy conservada por ejemplo: en Oryza sativa (arroz) contiene de 1930–1950 bases que se traducen en una proteína de aproximadamente 645 aminoácidos; Triticum aestivum (trigo): ~1.95 kb; Hordeum vulgare (cebada): ~1.94 kb. El gen completo (con intrones) es bastante mayor (varios kb), pero la región codificante se mantiene en ese rango.
Se han identificado, en A. spica-venti, cuatro mutaciones asociadas con la resistencia a los inhibidores de la acetolactato sintasa (ALS). Estas mutaciones impiden la fijación del inhibidor y permiten que la enzima desarrolle su función con normalidad. Hasta el momento, se han descrito tres mutaciones (Thr, Ala y Ser) en Pro-197 y una mutación (Leu) en Thr-574 en A. spica-venti. Además, se encontró una nueva mutación en una población que codificaba una sustitución de His en Arg-377 (K. Hamouzova et al., 2013).
En gramíneas, el gen ALS (acetolactato sintasa) no presenta una tasa de mutación especial o elevada respecto a otros genes nucleares. Su tasa es, en esencia, la tasa basal de mutación del ADN nuclear vegetal. La tasa puntual por nucleótido:~10⁻⁸ – 10⁻⁹ mutaciones por nucleótido y generación. Para hacernos una idea si consideramos 2000 pb la longitud del gen ALS y la tasa puntual por nucleotido 10⁻⁹ el resultado seria 2 semillas por cada millón con alguna mutación puntual en el gen ALS, sin importar que sea la correcta o no en dar resistencia a la planta. Esta probabilidad todavía sería menor si hablamos de 10 a 15 nucleótidos mutados que serian los correctos para dar resistencia. En este caso hablariamos de 1 a 2 semillas resistentes por cada 100 millones (S. Ossowski et al., 2010).
Para una probabilidad tan baja, la única forma de tener una respuesta razonable en el tiempo para que puedan aparecer formas resistentes es teniendo una elevada fertilidad. Las plantas pueden producir hasta 2000 semillas. También se han reportado hasta 16 000 semillas por planta (J. Rummland et al., 2012). Hay que tener en cuenta que A. spica-venti, se puede presentar con una densidad de malezas de 200 plantas por metro cuadrado. En estos casos puede causar una pérdida de rendimiento de cereal de hasta el 30 % ( Melander et al., 2008 ).
Otra posibilidad es el modelo de West-Eberhard, este modelo propone que el ambiente provoca una nueva forma de expresarse del organismo (plasticidad) y la selección natural actúa sobre esa nueva forma. Con el tiempo, los genes se ajustan a ella.
Por ejemplo en el caso del herbicida ALS (sulfonilureas) las plantas sensibles pueden sobrevivir a la aplicación de herbicida evitando que alcance a la enzima mediante una menor absorción, una menor traslocación. También puede inducir sistemas de detoxificación metabólica como son los citocromos P450, GST y UGT. Otra posibilidad es la sobreexpresión transitoria de ALS de tal forma que el herbicida no inhibe suficiente fracción. En términos de West-Eberhard esta plasticidad permite la supervivencia inicial bajo la acción del herbicida, mantiene la población viva, aumenta el número de generaciones expuestas y facilita que aparezca la mutación ALS correcta que es insensible al pesticida (J. Lemas et al., 2025).
El modelo de West-Eberhard establece que las formas que presentan una plasticidad adecuada a la presencia del inhibidor son seleccionadas. Que las mutaciones que puedan surgir y que refuerzan ese modelo de plasticidad suponen un beneficio enorme y se fijan rápidamente (Mary Jane West-Eberhard , 1989).
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