Avena (Pooideae)

El género avena se caracteriza por ser plantas anuales ( con la excepción de A. macrostachya, única especie perenne , endémica del Atlas Teliano y las montañas de Augurés en Argelia) y poseer unas glumas suavemente redondeadas que se extienden mas allá de las flores, encerrándolas. Espiguillas mucho mayores de un centímetro de longitud. Todas las lemas con aristas retorcidas o curvadas. Las flores caen al madurar. Ovario pubescente.

La tribu Poeae por la filogenia que se puede obtener del ADN plastidial tiene dos clados bien marcados: cloroplastos del Grupo 1 (tipo Aveneae) y cloroplastos del Grupo 2 (tipo Poeae). 

El género Avena pertenece a la subtribu Aveninae (tipo Aveneae). Esta subtribu contiene 20 géneros  y es extraordinariamente compleja debido a la reticulación interna (Gallagher et al., 2022). 

El género Avena comprende veinticuatro especies, que varían principalmente en la forma de la punta de la lema y en el modo de desarticulación de la espiguilla, con dotaciones cromosómicas 2n = 14. 28, 42. El número cromosómico básico es x =7. Se distribuyen por Europa, W y C de Asia, así como el N y E de África. 

 

Distribución Mundial del género Avena, proyección polar del hemisferio norte . En América del Norte se considera introducida (Baun, 1977)

 

Se han identificado dos genomas básicos que probablemente han participado en la formación de las especies de avena, a saber, los genomas A y C. En cuanto a los genomas B y D, parecen ser derivados del genoma A (Loskutov, 2007) 

En la parte occidental de la región mediterránea es donde se encuentra la mayor diversidad de especies  de Avena. La hibridación espontanea de las especies diploides y tetraploides del grupo con los genomas A, C y D permitió el desarrollo de las especies alo-hexaploides. En Asia oriental se sitúa la mayor diversidad de poliploides. Esto se explica por las condiciones del suelo y el clima son más duras que en las áreas del mediterráneo occidental. En estas condiciones los alopoliploides promueven el desarrollo de ecotipos extremadamente diferenciados que son mas resistentes que las especies diploides (Loskutov, 2007).

 

 

 En el valle del Duero encontramos

  

Seccion Avenastrum (ápice de la lema biaristulada)

A. barbata , terófito, ambientes ruderalizados (baldios, cunetas), hasta 900 m, casi en todo el territorio.

Está especie esta formada por varios taxones diploides que ocupan principalmente hábitats primarios o poco alterados y que están más o menos aislados entre sí geográficamente o ecológicamente como es el caso de las subespecies lusitanica, castellana, hirtula y wiestii. A éstos taxones se suma la forma invasora más común y extendida del grupo la subespecie barbata. Esta subespecie se corresponde con un alotetraploide en el que se reconocen dos genomas, el genoma “A” común a todos los taxones del grupo y el genoma “B” que no ha sido encontrado aún en ningún diploide del grupo. El origen de la forma tetraploide puede explicarse por la hibridación entre las razas diploides, seguida de duplicación cromosómica. La forma tetraploide actúa como puente, dando al complejo una continuidad morfológica, ecológica, geográfica y presumiblemente genética. Fuera de la Península Ibérica encontramos otros tetraploides como A agadiriana (Marruecos) que esta claramente emparentada con el complejo barbata pero que se diferencia del tetraploide peninsular por la forma en la que se desarticulan las flores (Romero Zarco, 1990).

 

Gi, gluma inferior; Gs, gluma superior; 1Car flor inferior con articulación; FI, flor inferior; 2 Car flor superior con articulación; FS, flor superior.

 

A. strigosa, genoma A, 2n = 2x = 14, terófito, ambientes ruderalizados (baldios, cunetas), hasta 200 m, aparece de forma puntual en la cuenca.

Del grupo anterior deriva con certeza esta especie diploide cultivada en Europa, que difiere de los taxones silvestres por la ausencia de articulación en la base de las flores. Otras especies cultivadas diploides como la especie etiópica A.abyssinica, deben estar emparentadas con A, barbata (Romero Zarco, 1990).

 

 Gi, gluma inferior; Gs, gluma superior; 1Sar flor inferior sin articulación; FI,  flor inferior; 2 Sar flor superior sin articulación; FS, flor superior.

Sección Avena (ápice de la lema bilobada, bidentada.)

 

Como en la sección Avenastrum, en la sección Avena vamos a encontrar dos tipos de diáspora. Un primer tipo al que denominamos simple y que se caracteriza porque las flores están articuladas con la raquilla, desprendiéndose separadamente en la madurez (A. fatua). Un segundo tipo más especializado que representa un caso sencillo de sinaptospermia, en el que las flores superiores de la espiguilla carecen de articulación basal con respecto al raquis y por lo tanto en la madurez se desprenden conjuntamente con la flor inferior, que si conserva la articulación ( A. sterilis). En cuanto a las especies cultivadas (A. sativa), no existe articulación alguna en las espiguillas y por tanto no existe diáspora definida, lo que hace posible su recolección (Romero Zarco, 1996).

A. fatua, con genoma ACD, 2n = 6x = 42. terófito, ambientes ruderalizados y en culivos, hasta 950 m, en casi todo el territorio pegando a la orla montañosa.

 

Gi, gluma inferior; Gs, gluma superior; 1Car flor inferior con articulación; FI, flor inferior; 2 Car flor superior con articulación; FS, flor superior.

 

A. sterilis , con genoma ACD, 2n = 6x = 42. terófito, ambientes ruderalizados y en cultivos, hasta 900 m, por casi toda la cuenca.

 

Gi, gluma inferior; Gs, gluma superior; 1Car flor inferior con articulación; FI, flor inferior; 2 Sar flor superior sin articulación; FS, flor superior.

A. sativa, con genoma ACD, 2n = 6x = 42. terófito, en cultivos.

 

Gi, gluma inferior; Gs, gluma superior; 1Sar flor inferior sin articulación; FI, flor inferior; 2 Sar flor superior sin articulación; FS, flor superior.

Avena barbata de Webb, P.B. ; Berthelot, S. "Histoire naturelle des Iles Canaries" (1836-1850)

 

 

Espiguillas de Avena barbata

 

 

Sierra de la Paramera y Serrota (Avila)
 
 

En 1972, M. T. Clegg &  R. W. Allard escribían acerca de las plantas predominantemente autopolinizadoras." Estas especies presentan un alto grado de polimorfismo en una alta proporción de loci genéticos que rigen las variantes proteicas detectables mediante electroforesis . La existencia de una variabilidad genética tan elevada es incompatible con algunos modelos poblacionales, ya que, según estos, el mantenimiento de tanta variabilidad genética mediante selección impondría cargas insoportables a las poblaciones. Para sortear este problema, los defensores de estos modelos han propuesto que una proporción considerable de sustituciones de aminoácidos en las proteínas son irrelevantes para su función y, por lo tanto, no contribuyen a la carga genética, ya que son selectivamente neutrales".

Se propusieron estudiar las frecuencias alozímicas en cinco loci enzimáticos. Los cinco loci estudiados son: esterasas, tres loci (E4, E9, Ejo); fosfatasa, un locus (P5); peroxidasa, un locus (APX5) para 16 poblaciones californianas de Avena barbata, una especie introducida en California desde la cuenca mediterránea durante la colonización de Norteamérica. Se trataba de ver si el patrón de divergencia de las poblaciones californianas respecto al acervo genético ancestral (frecuencias alélicas presentes) era o no aleatorio y si estaba fuertemente correlacionado con el entorno.

Para ellos seleccionaron 16 poblaciones californianas. Estas poblaciones se distribuían en   dos zonas climáticas principales . La Región I corresponde a la zona mediterránea de verano cálido (la temperatura media del mes más cálido supera los 22 °C) y la Región II a la zona mediterránea de verano frío (la temperatura media del mes más cálido es inferior a 22 °C). Además de la temperatura media, estas dos regiones difieren en la precipitación y en muchos otros factores climáticos; también difieren topográficamente. La Región I, que incluye los extensos pastizales semiáridos y la sabana de robles de las estribaciones que bordean el valle central, es mucho más uniforme ambientalmente que la Región II, que incluye las regiones intermontanas de la franja costera y las estribaciones más altas de la Sierra Nevada, y presenta una marcada diversidad de microambientes que varían de mésicos a semiáridos.

Encontraron que la distribución de las frecuencias de alozimas de A. barbata en California era difícil de conciliar con la hipótesis de que las variantes detectables electroforéticamente son adaptativamente neutrales. La región I es demasiado uniforme y la región II es demasiado diversa. Hay que pensar que el acervo genético de California representa una muestra casi aleatoria del acervo genético mediterráneo ancestral de esta especie.

La teoría evolutiva neodarwinista parece ofrecer una explicación más económica de las observaciones. A. barbata fue introducida a través de numerosos episodios de colonización que trajeron a California una muestra representativa del rico acervo genético mediterráneo. Las frecuentes migraciones que caracterizan la biología poblacional de esta especie en California permitieron realizar repetidas pruebas de la adaptabilidad de numerosas combinaciones genéticas en toda la gama de nuevos entornos disponibles para la especie. Durante este período de experimentación genética, surgió un genotipo altamente adaptado a los hábitats más cálidos y áridos; pronto se convirtió en el genotipo casi exclusivo de la Región I. También evolucionó otro genotipo altamente adaptado a hábitats mésicos que se volvió predominante en las zonas más frías y húmedas de la Región II, como el sitio Lick 2. Esta notable correspondencia entre la frecuencia génica y el ambiente, nos lleva a la conclusión de que la selección jugó un papel importante en el moldeamiento de la muestra aleatoria de genes recibida del acervo genético ancestral que dio origen a los patrones únicos que se desarrollaron tan rápidamente en California.