El género Festuca pertenece a la subtribu Loliinae (cloroplasto del Grupo 2, tipo Poeae). La subtribu Loliinae contiene nueve géneros: Festuca, Lolium, Vulpia, Nardurus, Loliolium, Scleropoa, , Cutandia, Sphenopus y Bellardiochloa (Yajuan Cheng et al., 2016). Las filogenias con marcadores moleculares han puesto de manifiesto que Festuca s.str. está relacionado con otros géneros de la subtribu Loliinae. Así se distinguen dos grandes linajes: el de “hoja estrecha” y el de “hoja ancha”. En el primero se ubican taxones formalmente clasificados como Festuca subgénero Festuca secciónes Festuca, Aulaxyper, Eskia además de los géneros Ctenopsis, Micropyrum, Narduroides, Psilurus, Vulpia y Wagenheimia, y en el segundo tanto especies de Festuca (subgéneros Drymanthele (sección Phaochloa), Subbulbosae y Schedonorus (sección Plantynia y sección Schedonorus) ) como de Lolium y Micropyropsis; El género, pues, en un sentido natural, debería incluir los géneros ya citados. Por tanto se considera que el género Festuca en la actualidad parafilético.
El genero Festuca comprende 450- 636 especies que se distribuyen a través de las regiones templadas de ambos hemisferios, extendiéndose por las cumbres de la montañas hacia los trópicos. El género Festuca presenta un número base de cromosomas x = 7, se ha estimado aproximadamente que el 70% de los taxones de Festuca son poliploides con una amplia gama de niveles de poliploidia que abarcan desde 2n = 14 (2x) , 28, 44, 49, 50, 56, 63,70 y 84 (12x).
Mapa de concentración de taxones de Festuca. La parte Euroasiática concentra el 67% del total de los taxones. El entorno del Mediterráneo, en especial las zonas montañosas que lo limitan , es con diferencia el centro de mayor diversidad de taxones del mundo, lo que parece apuntar claramente a la importancia de las glaciaciones en la evolución y distribución actual del género (Ferrero, 1999).
Se cree que ambos linajes de Loliinae de “hoja ancha” y de “hoja estrecha” tuvieron un origen común localizado en la Región Mediterránea-Suroeste Asiática, durante el Mioceno, seguida de una colonización de Asia oriental y meridional y de diferentes migraciones a el Nuevo Mundo y a la Región Neozelandesa del Viejo Mundo. Esta idea es congruente con los actuales patrones de distribución de los niveles de ploidía que indican la presencia de las razas diploides de Festuca en la Región Mediterránea, Europa y Asia central-occidental, con un solo nativo diploide en las especies de América del Norte y la ausencia de diploides nativos en el Hemisferio Sur. Los tetraploides predominan en América del Norte, mientras que los hexaploides y los octoploides son más comunes en América del Sur y Nueva Zelanda (Inda et al., 2007). Segun Lloyd et al. (2007) las especies endémicas de Festuca de Nueva Zelanda tienen afinidades con los taxones del continente americano. La explicación que dan a esta relación es que cuando las Festucas alcanzaron las latitudes templadas del hemisferio sur americano, el viento del oeste puede haber ayudado a los propágulos a alcanzar las masas terrestres del Océano Austral y una eventual dispersión a Nueva Zelanda. Wardle et al. (2001) sugerieron que la Antártida anteriormente cubierta de vegetación pudo haber sido un paso importante que ayudó a la dispersión transóceanica de las plantas a Nueva Zelanda. La Antártida estuvo sin hielo durante el Eoceno, hasta hace unos 34 millones de años cuando se formó el casquete de hielo en el inicio del Oligoceno. Las islas situadas al sur de Nueva Zelanda también pueden haber ayudado a estos eventos de dispersión. Festuca madida en las Islas Campbell pueden representar un rastro de uno de estos eventos. La llegada de Festucas a Nueva Zelanda vino acompañado de un proceso de diversificación que en la actualidad cuenta con nueve especies endémicas.
Configuración paleogeográfica de los cinco continentes a lo largo del tiempo.Las flechas indican los eventos de dispersión, así como la dirección y la ruta más probable hipotética. El ancho de cada flecha es proporcional a la frecuencia de la dispersión. Las flechas grises con signos de interrogación representan probables rutas migratorias alternativas. Las flechas continuas y discontinuas representan la dispersión de los ancestros de hoja "fina" y "ancha"respectivamente (M. A. Minaya, 2015)
La hipótesis del “contacto secundario” de Stebbins (1984) que implica un retroceso y avance de las poblaciones y la formación sucesiva de alopoliploides en las áreas simpátricas provocadas por el desplazamiento de las poblaciones, parece ser un modelo adecuado para explicar la evolución en la Península Ibérica. Hubo dos grandes fases impulsoras que provocaron el desplazamiento y en consecuencia la evolución del grupo:
Modelo de Stebbins de retroceso y avance en la especiación de las Festucas aplicado a la Península Iberica (Ferrero, 1999)
La primera de carácter geológico fue el final del Terciario con el levantamiento alpino y la ruptura del estrecho de Gibraltar durante el Plioceno, lo que produjo una retracción del amplio área inicial, que ocupaban los ancestros, hacia áreas del entorno montañoso y en consecuencia una especiación alopátrica de las especies diploides. El estudio de las distintas secciones sitúa como centros principales de especiación los Pirineos y las Sierras Béticas. En el valle del Duero hemos de suponer que esta especiación explicaría el origen de Festuca vettonica y las formas diploides de Festuca inops, dentro del complejo “esclerénquima continuo”, así como las especies que conforman la sección Eskia. Algunos taxones, aislados por poco tiempo, llegaron a formar alotetraploides al entrar en contacto de nuevo con sus parientes, este es el caso de F. elegans y F. ampla, ambas bético- rifeñas y colonizadoras con sus razas tetraploides del occidente peninsular. F. elegans se estabilizo y F. ampla aún paso por la segunda fase.
La segunda fue el dominio de la especiación simpátrica. Sin duda, las glaciaciones del Pleistoceno tuvieron este efecto sobre las poblaciones ancestrales. Esta fase tuvo especial importancia en la sect. Festuca, con gran capacidad para formar poliploides, mientras que la sect. Eskia no debió tener una gran relevancia, posiblemente por la lejania geográfica y genética de los ancestros. En el valle del Duero, dentro del complejo “esclerénquima continuo”, Ferrero (1999) piensa que los taxones diploides se movieron hacia zonas bajas (posiblemente por efecto de las glaciaciones) así como algunas poblaciones se mantuvieron en refugios lo que dio lugar a una fragmentación del área ancestral. En las áreas de contacto de taxones diploides se produjeron fenómenos de alopoliploidia con formación de tetraploides ancestrales. Posiblemente acompañando a la retirada de las glaciaciones, los tetraploides que se habían formado en las zonas bajas se expandieron hacia las cordilleras (F. yvesii, F. aragonensis, F. inops). El nivel tetraploide es el más habitual y por su distribución debió ser el que llevó a cabo la expansión latitudinal (norte-sur) del género. El solapamiento de los taxones tetraploides con sus ancestros diploides produjo la formación de alopoliploides hexaploides, octaploides. Los hexaploides han tenido un papel fundamental en la expansión longitudinal (este-oeste). La última etapa de este proceso fue la colonización por decaploides del noroccidente del valle del Duero (F. yvesii, Festuca brigantina). Finalmente se produjo una nueva retracción de las áreas lo que provocó la extinción de parte de los ancestros menos competitivos que sus descendientes poliploides.
Distribución actual de las especies del complejo “esclerénquima continuo” modificado de Ferrero (1999)
Los taxones originados en el centro bético, por su situación al sur de la Península, con un efecto de las glaciaciones bastante amortiguado, se quedaron en el primer gran impulso evolutivo, con dominio de la especiación alopátrica. Como consecuencia en el centro bético hay tendencia a: predominio de diploides, peculiaridad morfológica, especies muy antiguas y estables e influencia norteafricana. Se trata pues de un centro envejecido.
Los taxones originados en el centro pirenaico por su localización en el norte de la Península, sufrieron muy directamente los efectos de las glaciaciones, con lo que las especies que se originaron en un primer momento se vieron “envueltas” en una segunda evolución con dominio de la especiación simpátrica. En consecuencia en el centro pirenaico hay tendencia a: gran diversidad de niveles de ploidia, complejidad taxonómica, especies en general más modernas y plásticas, influencia centroeuropea, es un centro activo.
Ambos centros de especiación se sitúan en oriente peninsular, en el entorno del Mediterráneo porque el centro del origen mundial está en esta zona. En el occidente Penínsular, los diploides antiguos que llegaron fueron muy escasos (F. henriquesii y F. burnatii) y modernamente la colonización ha sido llevada a cabo por poliploides con origen en el centro-este peninsular que en sucesivas ploidizaciones han alcanzado el occidente peninsular (L.M. Ferrero Lomas, 1999).
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Sección Phaeochloa “hoja ancha”
Festuca altissima ( 2n = (2x) 14, (6x) 42) hemicriptófito, en claros de hayedos desde 400 a 2000 m. En la Cordillera Cantábrica y Sistema Ibérico.
Sección Subbulbosae “hoja ancha”
Festuca
durandoi (2n = (2x) 14, (4x) 28) hemicriptófito, orlas de bosques desde 800 a 2000 m. En la periferia montañosa de la
cuenca.
Festuca paniculata (2n = (2x) 14, (4x) 28, (6x) 42) hemicriptófito, orlas de bosques, claros de matorrales y pastos montanos hasta 3000 m. En la periferia montañosa de la cuenca.
Sección Plantynia “hoja ancha”
Festuca
gigantea (2n = 6x = 42) hemicriptófito, orlas de bosques frescos y húmedos,
hasta 1500 m. En la Cordillera Cantábrica y Montes de León.
Sección Schedonorus “hoja ancha”
Festuca pratensis (2n = 2x = 14) hemicriptófito, en prados de siega, desde 100 a 1200 m. Cordillera Cantábrica y Sierra de la Demanda.
Festuca burnatii ( 2n = 2x = 14) hemicriptófito, pastos alpinos y grietas de roquedos, calcícola desde 1000 m. En la Cordillera Cantábrica.
Festuca
eskia ( 2n = 2x = 14) hemicriptófito, pastos alpinos, silicícola, desde 1500. En
la Cordillera Cantábrica y Montes de León.
Sección Aulaxyper “hoja estrecha”
Festuca ampla (2n = (4x) 28, (6x) 42) hemicriptófito, en suelos húmedos, bordes de cursos de agua y claros de bosques, hasta 1800 m. Por toda la cuenca.
Festuca henriquesii (2n = 2x = 14) hemicriptófito, pastos higroturbosos, claros de matorral, desde 1500 m. En Beira alta y Trás-os-Montes (Alto Douro).
Festuca nigrescens (2n = 6x = 42) hemicriptófito, praderas higroturbosas, desde 1000 m. Por la periferia de la cuenca.
Festuca rothmaleri (2n = (6x) 42?, (8x) 58) hemicriptófito, praderas higrófilas, claros de bosques, silicícola desde 500 a 1000 m. Por la periferia de la cuenca.
Festuca trichophylla (2n = (4x) 28, (6x) 42, (10x) 70) hemicriptófito, claros de bosque y matorral, prados higroturbosos, suelos pedregosos desde 300 a 3000 m. En la periferia de la cuenca.
Sección Festuca “hoja estrecha”
Festuca glacialis (2n = 2x = 14) hemicriptófito, pastos alpinos, suelos pedregosos y fisuras de rocas, desde 1500 m. En Picos de Europa y Montaña Palentina.
Festuca hystrix (2n = (2x) 14, (4x) 28?) hemicriptófito, en pastos, en claros de matorral, calcícola, desde 600 m. En la periferia montañosa de la cuenca.
Festuca yvesii (2n = (4x) 28, (6x) 42, (8x) 56, (10x) 70) hemicriptófito, pastos, claros de matorrales, canchales desde 1000 m. Por la periferia montañosa de la cuenca.
Festuca inops (2n = (2x) 14, (4x) 28) hemicriptófito, pedregales y pastos xerófitos, preferentemente en suelos calcáreos, desde 800 a 2000 m. En Avila.
Festuca brigantina (2n = 8x = 56) hemicriptófito, claros de bosques, pastos y suelos pedregosos, en serpentinas. En Trás-os-Montes (Alto Douro).
Cañon del río Mataviejas. Ura (Burgos)
Festuca richardsoni muestra cogida en Islandia (Jökulsárlón)
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