Urochloa/Brachiaria (Panicoideae)

 

Brachiaria ramosa de Kunth, C. S. "Révision des graminées" (1829)

Inflorescencia de Brachiaria ramosa

Isla de São Vicente. Cabo Verde

La mayoría de las especies que actualmente se clasifican dentro de Urochloa se clasificaron anteriormente dentro del género Brachiaria. Las razón de este cambio son sus similitudes morfológicas. Los tratamientos taxonómicos previos indicaron que Urochloa podía distinguirse de Brachiaria por la presencia de un flósculo superior mucronado y una gluma inferior orientada en dirección opuesta al raquis en lugar de hacia él (como en Brachiaria).

Urochloa mosambicensis de Harry Rose (Dungog, Australia)

Varios autores han analizado la debilidad de los caracteres utilizados para distinguir Brachiaria de Urochloa. Argumentan que la orientación de las espiguillas utilizada para distinguir Brachiaria (adaxial, con la primera gluma orientada hacia el raquis) de Urochloa (abaxial, con la primera gluma opuesta al raquis) solo funciona para espiguillas individuales en las ramas primarias. Sin embargo, cuando las espiguillas están pareadas, ambos géneros presentan orientación adaxial. Además la presencia o ausencia de un flósculo superior aristado, presenta una variación continua de apiculado a mucronado en ambos géneros. Todo ello hace imposible utilizar las características morfologicas para diferenciarlos.

Según Frank (1998), Brachiaria, Urochloa , Eriochloa , Thuarea , Yvesia y Eccoptocarpha forman un grupo monofiletico que se sustenta en la sinapomorfia de la vía fotosintética C4, PS(PCK) y la orientación adaxial de la gluma inferior y el mucrón en la espiguilla superior.

En el 2005 Torres-Gonzalez & Morton realizaron un estudio de la filogenia molecular de estos géneros llegando a la conclusión que las especies de Urochloa se agrupan en clados fuertemente soportados con especies de Brachiaria, Eriochloa y Melinis . Por lo tanto, los análisis sugieren que el complejo Urochloa - Brachiaria es parafilético con Eriochloa y Melinis .

La expansión de Urochloa para incluir Brachiaria y especies de géneros estrechamente relacionados contribuye a la diversidad morfológica presente en el género y probablemente genere mayores dificultades en la identificación de especies. El género Urochloa  comprende especies distribuidas en las regiones tropicales y subtropicales del mundo . Las especies de Urochloa son predominantemente nativas o totalmente endémicas del continente africano y son un rasgo común de las sabanas y pastizales africanos (Masters, 2025).

El género de pastos pantropicales Urochloa  comprende aproximadamente 150 pastos anuales y perennes. Sin embargo , la comprensión de las relaciones genéticas y genómicas dentro de las especies diploides y poliploides dentro del género es limitada. Algunas especies de Urochloa se han organizado en complejos agámicos (apomícticos) como brizantha o el complejo humidicola. Algunas especies de Urochloa se reproducen sexualmente, pero otras con reproducción apomíctica o mixta permiten niveles impares de ploidía y contribuyen a una mayor variabilidad intraespecífica, lo que dificulta la clasificación. Algunas especies solo se conocen en la naturaleza como diploides. El número de cromosomas básico más común es x = 9,  pero también  x= 8, x = 7  y x = 6 , lo que hace que el género Urochloa sea complejo.

En el trabajo realizado por Tomaszewska et al. (2023), sobre especies nativas del África subsahariana, correlacionaron la distribución geográfica y los niveles de ploidía determinados por citometría de flujo. Para las especies de Urochloa con múltiples ploidías, se encontraron representantes de todas las ploidías en cada región geográfica, lo que indicaba que estas especies no presentaban ninguna especialización de nicho importante y la oportunidad de producirse hibridación e introgresión, incluida la alopoliploidía segmentaria. Esto no es infrecuente para especies con múltiples ploidías. A menudo se argumenta que los poliploides tienen una ventaja competitiva sobre los diploides  y la producción de semillas e individuos poliploides por diploides está ampliamente extendida, aunque el establecimiento posterior de poblaciones poliploides completas y su expansión pueden verse obstaculizados por una producción insuficiente de semillas . Por lo tanto, no es sorprendente que se encontraran múltiples niveles de ploidía (2x–9x) en muchas áreas de recolección, incluidos nuevos poliploides e híbridos fértiles 3x , lo que sugiere la coexistencia de los diversos niveles de ploidía tanto en U. brizantha como en U. humidicola.

Áreas de distribución natural de Urochloa (sombreado diagonal) y origen geográfico de las accesiones estudiadas aquí (símbolos). Para las especies relevantes, se encontraron múltiples ploidías en cada ubicación de recolección. (A) Urochloa brizantha está marcada en azul, U. decumbens en verde y U. ruziziensis en rosa. (B) Urochloa humidicola está marcada en naranja. (C) Morfología de las espiguillas. Las accesiones diploides se muestran como cuadrados, las tetraploides como rombos vacíos, las pentaploides como cruces verticales, las hexaploides como triángulos, las heptaploides como cruces diagonales, las octoploides como círculos y las no aploides como rombos llenos. Tomado de Tomaszewska et al. (2023).

Un modelo para el origen evolutivo de las especies de Urochloa en los complejos ' brizantha ' (izquierda) y ' humidicola ' (medio), y en U. maxima (derecha), construido a partir de diferentes estudios.  Los tres tipos de línea muestran divergencia de secuencia evolutiva (línea continua) y eventos de hibridación que involucran gametos haploides, n (línea punteada), o no reducidos, 2n ( línea discontinua-punteada), de diferentes genomas. Bloques blancos: especies/híbridos putativos. Tomado de Tomaszewska et al. (2023).

Saccharum (Panicoideae)

 

Saccharum officinarum de Blanco, M. "Flora de Filipinas" (1877-1883)

Inflorescencia de Saccharum officinarum

 

 Isla de Santo Antão (Cabo Verde)

 

Heteropogon (Panicoideae)

El clado Heteropogon‐Themeda  es un linaje ecológica y morfológicamente diverso de la tribu de gramíneas Andropogoneae, un grupo importante en los biomas de gramíneas C4. El clado es relativamente joven (~8–10 millones de años), se originó y diversificó durante la expansión de las praderas C4 en el Mioceno  y comprende aproximadamente 31 especies. El éxito ecológico del clado está representado por dos especies de importancia global: Heteropogon contortus  y Themeda triandra. Ambos especies comparten un amplio rango de distribución en África, Asia, Australia y América del Norte, pero solo H. contortus se encuentra en América del Sur. Heteropogon triticeus , Themeda arundinacea ,Themeda caudata y Themeda villosa sólo se encuentran en ambientes mésicos del sudeste asiático. Las especies con distribuciones aún más restringidas incluyen Themeda anathera en las montañas del  Himalaya y Heteropogon ritchiei endémica del sur de la India.

 

Heteropogon contortus de Flora of North America Editorial Committee, eds. 1993+. Flora of North America North of Mexico [Online]. 22+ vols. New York and Oxford. http://beta.floranorthamerica.org.

 

Inflorescencia de Heteropogon contortus

 

 Isla de Santo Antão (Cabo Verde)

Dos teorías ecológicas opuestas, el conservadurismo de nicho (Wiens y Graham, 2005) y la divergencia de nicho (Donoghue y Edwards, 2014), se han puesto a prueba como posibles impulsores de los patrones de distribución de las especies, la especiación ecológica y la evolución de los rasgos. 

El conservadurismo de nicho enfatiza la tendencia de las especies estrechamente relacionadas a conservar el mismo nicho climático y los mismos rasgos funcionales que sus ancestros. Este proceso da como resultado que las subpoblaciones o especies sigan y mantengan nichos climáticos similares en áreas adyacentes, incluso si se produce especiación. En estos casos se dá la especiación alopátrica.

En contraste, la divergencia de nicho se considera un fenómeno menos frecuente, pero de gran impacto (por ejemplo, cambios de bioma), ya que las especies hermanas experimentan transiciones de rasgos que son ligeramente o completamente diferentes de sus ancestros, para adaptarse a nuevos entornos. La divergencia de nicho suele estar asociada a la especiación simpátrica.

Actualmente, se ha llevado a cabo un número creciente de estudios comparativos sobre diferentes linajes de plantas que ayudan a comprender las adaptaciones de las plantas que afectan la distribución de las especies, así como la forma en que los ciclos de vida y los rasgos evolucionan y se diversifican en diferentes entornos.

Arthan et al. (2022) estudiaron las especies del clado Heteropogon-Themeda. Estas gramíneas son gramíneas de gran importancia ecológica y se encuentran distribuidas por los trópicos. En este estudio, examinaron las preferencias de hábitat de las especies de pastizales/sabanas y humedales de las  especies que forman el clado Heteropogom-Themeda.

Se hipotetiza que las especies de humedales poseen rasgos especializados para hacer frente a las inundaciones, como una mayor estatura, un crecimiento rápido y raíces adventicias. En cambio, las especies de sabana y pastizales deben tolerar periodos de escasez de agua, exposición a la radiación solar, incendios y pastoreo. Además, los incendios y las inundaciones se han asociado frecuentemente con diferentes mecanismos de dispersión de semillas que facilitan su enterramiento para el establecimiento de las plantas y su escape del fuego. Las aristas de las gramíneas, fundamentales para la dispersión, presentan una alta variabilidad en su función y morfología. Las aristas geniculadas son funcionalmente activas y responden a la humedad retorciéndose y moviéndose sobre la superficie del suelo (higroscópicas), mientras que muchas especies tienen aristas pasivas o incluso carecen de ellas.

En este estudio los análisis filogenéticos mostraron que las especies de humedales presentaban una estatura elevada con hojas largas y grandes y carecían de aristas higroscópicas, lo que sugiere presiones selectivas en la transición entre sabana/pastizal y humedal.

Análisis filogenético comparativo del rasgo morfológico, altura máxima de la planta, que evolucionó según el modelo de Ornstein-Uhlenbeck (OU) hacia diferentes óptimos de rasgos (Arthan et al. ,2022)

En condiciones de inundación, las especies de humedales deberían beneficiarse de las aristas rectas no higroscópicas mediante el enterramiento vertical de diásporas, en lugar de la torsión producida por las aristas geniculadas. Alternativamente, podría haber una reducción en la función de las aristas que dé lugar a un modo de dispersión que dependa de la hidrocoria. Las funciones de torsión activas en las aristas higroscópicas de las especies de pastizales y sabanas deberían enterrar bien las diásporas en suelos húmedos y accesibles o en superficies agrietadas, evitando así el fuego. Peart y Clifford (1987) demostraron que la humedad y los tipos de suelo presentan efectos combinados en las funciones de las aristas. Sin embargo, las presiones selectivas exactas entre estos dos tipos de aristas y su relación con la dispersión y la eficiencia del enterramiento siguen siendo desconocidas. Además de la humedad, Garnier y Dajoz (2001) encontraron que las características del fuego se correlacionan positivamente con la longitud de las aristas, donde las diferencias significativas en la longitud de las aristas entre las especies de pastizales/sabanas y humedales podrían indicar los diferentes regímenes de incendios en estos sistemas. Se necesitarían datos más detallados sobre el fuego, la composición de la comunidad y la longitud de las aristas para evaluar el efecto del fuego en los rasgos de dispersión.

Análisis filogenético comparativo del rasgo morfológicos reconstrucción del estado ancestral del tipo de arista (Arthan et al. ,2022).

En el clado Heteropogon-Themeda, los cambios de nicho climático entre pastizales/sabanas y humedales son procesos evolutivos lábiles que han ocurrido varias veces en un período relativamente corto (~10 millones de años). La ​​labilidad evolutiva que observamos podría estar relacionada con tres procesos diferentes. Primero, los mosaicos de pastizales/sabanas y humedales representan proximidad de hábitat y facilitan el movimiento de especies desde pastizales/sabanas a humedales y viceversa. Segundo, los humedales podrían haber dejado vacantes algunos nichos funcionales debido a su relativamente baja biodiversidad. Los humedales también podrían haber impuesto limitaciones funcionales, como se refleja en el reducido número de linajes de gramíneas que se encuentran en ellos  y en las costosas adaptaciones funcionales especializadas al estrés por inundaciones.

Dentro del linaje Heteropogon-Themeda, la observación de menos especies en humedales que en pastizales/sabanas (7 frente a 24 especies) puede reflejar las limitaciones de las especies de humedales en la dispersión y/o el establecimiento. Las limitaciones de dispersión podrían deberse a la naturaleza fragmentada de los humedales en los trópicos (los humedales africanos no han sido colonizados por especies de Heteropogon-Themeda). Todo esto parece apoyar la teoría ecológica sobre la divergencia del nicho.

Andropogon (Panicoideae)

 

Andropogon gayanus de Engler, H.G.A.; Drude, O. "Vegetation der Erde: Sammlung pflanzengeographischer Monographien" (1826-1928)

 

 Inflorescencia de Andropogon gayanus

Isla de Santo Antão (Cabo Verde)

Andropogon, el género tipo de Andropogoneae, comprende más de 100 especies en regiones tropicales y subtropicales de África, América y Asia, con un conocido punto crítico de diversidad en África. Las especies que forman el género Andropogon no tiene sinapomorfias obvias, en la actualidad se reconocen por un conjunto de caracteres asociados entre ellos destacan: inflorescencia que tiene ramas pareadas o digitadas; cada racimo con pares de espiguillas (una sésil fértil y otra pedicelada estéril; arista larga, retorcida y geniculada proveniente de la lema fértil de la espiguilla sésil; raquis articulado que se rompe al madurar; espiguilla pedicelada estéril o masculina, nunca completamente fértil.

Desarrollo de espiguillas pediceladas (EP) y evolución de los caracteres de ramificación de la inflorescencia, modificado de Watchara Arthan et al., "Phylogenomics of Andropogoneae (Panicoideae: Poaceae) of Mainland Southeast Asia" (2017).

La tribu Andropogoneae y la subtribu Andropogoninae, a la que pertenece Andropogon, se distinguen y clasifican principalmente en función de sus pares de espiguillas y la estructura de la inflorescencia, cuya rápida evolución es responsable de la discrepancia entre la clasificación tradicional basada en la morfología y los clados monofiléticos inferidos a partir de datos de secuencias de ADN.

Andropogoninae, incluye 10 géneros, todos ellos ubicados en esta subtribu . El linaje que forma esta subtribu fue denominado informalmente clado "DASH" en referencia a sus géneros principales Diheteropogon, Andropogon, Schizachyrium e Hyparrhenia. A medida que el muestreo filogenético ha mejorado en las últimas dos décadas, se ha demostrado claramente que las especies nominalmente incluidas en “Andropogon” pertenecen a clados distintos con especies dispersas por toda la familia Andropogoneae . Prevemos muchos cambios en la circunscripción genérica de Andropogoninae cuando futuros estudios filogenéticos abarquen todas las especies de este clado, lo que posiblemente aumente el número de géneros aceptados (M. S. Vorontsova et al. (2023).

Para hacernos una idea del criterio que se sigue para reconocer un clado a nivel genérico, este debe incluir:

(1) el grupo debe ser monofilético, con la mayor cantidad de evidencia posible a partir de datos de secuencias de ADN.

(2) el grupo debe ser morfológicamente homogéneo, con uno o más rasgos compartidos por la mayoría de sus miembros. Lo ideal sería demostrar que los rasgos compartidos son derivados (sinapomórficos) y compartidos por todos los miembros del clado.

Sin embargo, una razón por la que las especies de "Andropogon" no se han clasificado en géneros separados es su falta de caracteres macromorfológicos distintivos. Además, no se ha realizado un análisis formal de la evolución de muchos rasgos morfológicos en toda la tribu, lo que convierte la distinción entre sinapomorfia ( novedad evolutiva que surgió en el linaje de un ancestro común y no estaba presente en antepasados más lejanos) y simplesiomorfia ( carácter ancestral o primitivo que comparten dos o más grupos de organismos emparentados, porque lo heredaron de su ancestro común) en una hipótesis plausible más que en una conclusión firme. El enfoque debe ser cauteloso con respecto a los datos ambiguos. Las especies que se ubican en el clado mediante secuencias de plastoma pero que son morfológicamente diferentes, y las especies que son morfológicamente similares pero que se ubican en otro lugar según los datos del plastoma, se dejan como "Andropogon" incertae sedi (M. S. Vorontsova et al. (2023)).

Estep et al. (2014) documentaron una extensa hibridación y poliloidía en Andropogoneae. Sus datos filogenéticos mostraron que al menos un tercio de las especies eran alopoliploides y que la mayoría se formaron en eventos de poliploidización independientes. Al combinarse con la apomixis facultativa, presente en algunos géneros de Andropogoneae, existe la posibilidad de un patrón evolutivo altamente reticulado. El genoma del cloroplasto solo puede identificar un genoma parental de una especie alopoliploide y será necesario emplear genes nucleares con un bajo número de copias para probar estas ideas (Arthan et al., 2017).

Andropogoneae divergió de Arundinelleae en el Mioceno temprano. Andropogoneae probablemente se originó en el este de Asia, cerca de la época del óptimo climático del Mioceno (MCO; ∼17-14,7 Ma). Las estimaciones de las áreas ancestrales sugieren que las Andropogoneae permanecieron en el este de Asia hasta después del pico de extinción del Mioceno medio (∼11.3 Ma), lo que probablemente se correlacionó con un evento de enfriamiento rápido y disminución del CO2 atmosférico global. Las Andropogoneae parecen haber tenido dos grandes períodos de dispersión que llevan a su presencia global actual: el Mioceno tardío y el Pleistoceno. Las Andropogoninae (Andropogon incluido) tuvieron eventos de dispersión después de la supuesta expansión de pastizales. Comprender el surgimiento de la dominancia ecológica merece una mayor investigación que se centra en el Plioceno medio a través del Pleistoceno (últimos 4 Ma) y los numerosos eventos de dispersión potenciales que ayudaron a construir la biodiversidad de las sabanas y pastizales de la actualidad  (M. S. Vorontsova et al. (2023)).