Andropogon (Panicoideae)

 

Andropogon gayanus de Engler, H.G.A.; Drude, O. "Vegetation der Erde: Sammlung pflanzengeographischer Monographien" (1826-1928)

 

 Inflorescencia de Andropogon gayanus

Isla de Santo Antão (Cabo Verde)

Andropogon, el género tipo de Andropogoneae, comprende más de 100 especies en regiones tropicales y subtropicales de África, América y Asia, con un conocido punto crítico de diversidad en África. Las especies que forman el género Andropogon no tiene sinapomorfias obvias, en la actualidad se reconocen por un conjunto de caracteres asociados entre ellos destacan: inflorescencia que tiene ramas pareadas o digitadas; cada racimo con pares de espiguillas (una sésil fértil y otra pedicelada estéril; arista larga, retorcida y geniculada proveniente de la lema fértil de la espiguilla sésil; raquis articulado que se rompe al madurar; espiguilla pedicelada estéril o masculina, nunca completamente fértil.

Desarrollo de espiguillas pediceladas (EP) y evolución de los caracteres de ramificación de la inflorescencia, modificado de Watchara Arthan et al., "Phylogenomics of Andropogoneae (Panicoideae: Poaceae) of Mainland Southeast Asia" (2017).

La tribu Andropogoneae y la subtribu Andropogoninae, a la que pertenece Andropogon, se distinguen y clasifican principalmente en función de sus pares de espiguillas y la estructura de la inflorescencia, cuya rápida evolución es responsable de la discrepancia entre la clasificación tradicional basada en la morfología y los clados monofiléticos inferidos a partir de datos de secuencias de ADN.

Andropogoninae, incluye 10 géneros, todos ellos ubicados en esta subtribu . El linaje que forma esta subtribu fue denominado informalmente clado "DASH" en referencia a sus géneros principales Diheteropogon, Andropogon, Schizachyrium e Hyparrhenia. A medida que el muestreo filogenético ha mejorado en las últimas dos décadas, se ha demostrado claramente que las especies nominalmente incluidas en “Andropogon” pertenecen a clados distintos con especies dispersas por toda la familia Andropogoneae . Prevemos muchos cambios en la circunscripción genérica de Andropogoninae cuando futuros estudios filogenéticos abarquen todas las especies de este clado, lo que posiblemente aumente el número de géneros aceptados (M. S. Vorontsova et al. (2023).

Para hacernos una idea del criterio que se sigue para reconocer un clado a nivel genérico, este debe incluir:

(1) el grupo debe ser monofilético, con la mayor cantidad de evidencia posible a partir de datos de secuencias de ADN.

(2) el grupo debe ser morfológicamente homogéneo, con uno o más rasgos compartidos por la mayoría de sus miembros. Lo ideal sería demostrar que los rasgos compartidos son derivados (sinapomórficos) y compartidos por todos los miembros del clado.

Sin embargo, una razón por la que las especies de "Andropogon" no se han clasificado en géneros separados es su falta de caracteres macromorfológicos distintivos. Además, no se ha realizado un análisis formal de la evolución de muchos rasgos morfológicos en toda la tribu, lo que convierte la distinción entre sinapomorfia ( novedad evolutiva que surgió en el linaje de un ancestro común y no estaba presente en antepasados más lejanos) y simplesiomorfia ( carácter ancestral o primitivo que comparten dos o más grupos de organismos emparentados, porque lo heredaron de su ancestro común) en una hipótesis plausible más que en una conclusión firme. El enfoque debe ser cauteloso con respecto a los datos ambiguos. Las especies que se ubican en el clado mediante secuencias de plastoma pero que son morfológicamente diferentes, y las especies que son morfológicamente similares pero que se ubican en otro lugar según los datos del plastoma, se dejan como "Andropogon" incertae sedi (M. S. Vorontsova et al. (2023)).

Estep et al. (2014) documentaron una extensa hibridación y poliloidía en Andropogoneae. Sus datos filogenéticos mostraron que al menos un tercio de las especies eran alopoliploides y que la mayoría se formaron en eventos de poliploidización independientes. Al combinarse con la apomixis facultativa, presente en algunos géneros de Andropogoneae, existe la posibilidad de un patrón evolutivo altamente reticulado. El genoma del cloroplasto solo puede identificar un genoma parental de una especie alopoliploide y será necesario emplear genes nucleares con un bajo número de copias para probar estas ideas (Arthan et al., 2017).

Andropogoneae divergió de Arundinelleae en el Mioceno temprano. Andropogoneae probablemente se originó en el este de Asia, cerca de la época del óptimo climático del Mioceno (MCO; ∼17-14,7 Ma). Las estimaciones de las áreas ancestrales sugieren que las Andropogoneae permanecieron en el este de Asia hasta después del pico de extinción del Mioceno medio (∼11.3 Ma), lo que probablemente se correlacionó con un evento de enfriamiento rápido y disminución del CO2 atmosférico global. Las Andropogoneae parecen haber tenido dos grandes períodos de dispersión que llevan a su presencia global actual: el Mioceno tardío y el Pleistoceno. Las Andropogoninae (Andropogon incluido) tuvieron eventos de dispersión después de la supuesta expansión de pastizales. Comprender el surgimiento de la dominancia ecológica merece una mayor investigación que se centra en el Plioceno medio a través del Pleistoceno (últimos 4 Ma) y los numerosos eventos de dispersión potenciales que ayudaron a construir la biodiversidad de las sabanas y pastizales de la actualidad  (M. S. Vorontsova et al. (2023)).