Inflorescencia de Heteropogon contortus
Isla de Santo Antão (Cabo Verde)
Dos teorías ecológicas opuestas, el conservadurismo de nicho (Wiens y Graham, 2005) y la divergencia de nicho (Donoghue y Edwards, 2014), se han puesto a prueba como posibles impulsores de los patrones de distribución de las especies, la especiación ecológica y la evolución de los rasgos.
El conservadurismo de nicho enfatiza la tendencia de las especies estrechamente relacionadas a conservar el mismo nicho climático y los mismos rasgos funcionales que sus ancestros. Este proceso da como resultado que las subpoblaciones o especies sigan y mantengan nichos climáticos similares en áreas adyacentes, incluso si se produce especiación. En estos casos se dá la especiación alopátrica.
En contraste, la divergencia de nicho se considera un fenómeno menos frecuente, pero de gran impacto (por ejemplo, cambios de bioma), ya que las especies hermanas experimentan transiciones de rasgos que son ligeramente o completamente diferentes de sus ancestros, para adaptarse a nuevos entornos. La divergencia de nicho suele estar asociada a la especiación simpátrica.
Actualmente, se ha llevado a cabo un número creciente de estudios comparativos sobre diferentes linajes de plantas que ayudan a comprender las adaptaciones de las plantas que afectan la distribución de las especies, así como la forma en que los ciclos de vida y los rasgos evolucionan y se diversifican en diferentes entornos.
Arthan et al. (2022) estudiaron las especies del clado Heteropogon-Themeda. Estas gramíneas son gramíneas de gran importancia ecológica y se encuentran distribuidas por los trópicos. En este estudio, examinaron las preferencias de hábitat de las especies de pastizales/sabanas y humedales de las especies que forman el clado Heteropogom-Themeda.
Se hipotetiza que las especies de humedales poseen rasgos especializados para hacer frente a las inundaciones, como una mayor estatura, un crecimiento rápido y raíces adventicias. En cambio, las especies de sabana y pastizales deben tolerar periodos de escasez de agua, exposición a la radiación solar, incendios y pastoreo. Además, los incendios y las inundaciones se han asociado frecuentemente con diferentes mecanismos de dispersión de semillas que facilitan su enterramiento para el establecimiento de las plantas y su escape del fuego. Las aristas de las gramíneas, fundamentales para la dispersión, presentan una alta variabilidad en su función y morfología. Las aristas geniculadas son funcionalmente activas y responden a la humedad retorciéndose y moviéndose sobre la superficie del suelo (higroscópicas), mientras que muchas especies tienen aristas pasivas o incluso carecen de ellas.
En este estudio los análisis filogenéticos mostraron que las especies de humedales presentaban una estatura elevada con hojas largas y grandes y carecían de aristas higroscópicas, lo que sugiere presiones selectivas en la transición entre sabana/pastizal y humedal.
Análisis filogenético comparativo del rasgo morfológico, altura máxima de la planta, que evolucionó según el modelo de Ornstein-Uhlenbeck (OU) hacia diferentes óptimos de rasgos (Arthan et al. ,2022)
En condiciones de inundación, las especies de humedales deberían beneficiarse de las aristas rectas no higroscópicas mediante el enterramiento vertical de diásporas, en lugar de la torsión producida por las aristas geniculadas. Alternativamente, podría haber una reducción en la función de las aristas que dé lugar a un modo de dispersión que dependa de la hidrocoria. Las funciones de torsión activas en las aristas higroscópicas de las especies de pastizales y sabanas deberían enterrar bien las diásporas en suelos húmedos y accesibles o en superficies agrietadas, evitando así el fuego. Peart y Clifford (1987) demostraron que la humedad y los tipos de suelo presentan efectos combinados en las funciones de las aristas. Sin embargo, las presiones selectivas exactas entre estos dos tipos de aristas y su relación con la dispersión y la eficiencia del enterramiento siguen siendo desconocidas. Además de la humedad, Garnier y Dajoz (2001) encontraron que las características del fuego se correlacionan positivamente con la longitud de las aristas, donde las diferencias significativas en la longitud de las aristas entre las especies de pastizales/sabanas y humedales podrían indicar los diferentes regímenes de incendios en estos sistemas. Se necesitarían datos más detallados sobre el fuego, la composición de la comunidad y la longitud de las aristas para evaluar el efecto del fuego en los rasgos de dispersión.
Análisis filogenético comparativo del rasgo morfológicos reconstrucción del estado ancestral del tipo de arista (Arthan et al. ,2022).
En el clado Heteropogon-Themeda, los cambios de nicho climático entre pastizales/sabanas y humedales son procesos evolutivos lábiles que han ocurrido varias veces en un período relativamente corto (~10 millones de años). La labilidad evolutiva que observamos podría estar relacionada con tres procesos diferentes. Primero, los mosaicos de pastizales/sabanas y humedales representan proximidad de hábitat y facilitan el movimiento de especies desde pastizales/sabanas a humedales y viceversa. Segundo, los humedales podrían haber dejado vacantes algunos nichos funcionales debido a su relativamente baja biodiversidad. Los humedales también podrían haber impuesto limitaciones funcionales, como se refleja en el reducido número de linajes de gramíneas que se encuentran en ellos y en las costosas adaptaciones funcionales especializadas al estrés por inundaciones.
Dentro del linaje Heteropogon-Themeda, la observación de menos especies en humedales que en pastizales/sabanas (7 frente a 24 especies) puede reflejar las limitaciones de las especies de humedales en la dispersión y/o el establecimiento. Las limitaciones de dispersión podrían deberse a la naturaleza fragmentada de los humedales en los trópicos (los humedales africanos no han sido colonizados por especies de Heteropogon-Themeda). Todo esto parece apoyar la teoría ecológica sobre la divergencia del nicho.
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