Urochloa/Brachiaria (Panicoideae)

 

Brachiaria ramosa de Kunth, C. S. "Révision des graminées" (1829)


Inflorescencia de Brachiaria ramosa



Isla de São Vicente. Cabo Verde


La mayoría de las especies que actualmente se clasifican dentro de Urochloa se clasificaron anteriormente dentro del género Brachiaria. Las razón de este cambio son sus similitudes morfológicas. Los tratamientos taxonómicos previos indicaron que Urochloa podía distinguirse de Brachiaria por la presencia de un flósculo superior mucronado y una gluma inferior orientada en dirección opuesta al raquis en lugar de hacia él (como en Brachiaria).


Urochloa mosambicensis de Harry Rose (Dungog, Australia)


Varios autores han analizado la debilidad de los caracteres utilizados para distinguir Brachiaria de Urochloa. Argumentan que la orientación de las espiguillas utilizada para distinguir Brachiaria (adaxial, con la primera gluma orientada hacia el raquis) de Urochloa (abaxial, con la primera gluma opuesta al raquis) solo funciona para espiguillas individuales en las ramas primarias. Sin embargo, cuando las espiguillas están pareadas, ambos géneros presentan orientación adaxial. Además la presencia o ausencia de un flósculo superior aristado, presenta una variación continua de apiculado a mucronado en ambos géneros. Todo ello hace imposible utilizar las características morfologicas para diferenciarlos.

Según Frank (1998), Brachiaria, Urochloa , Eriochloa , Thuarea , Yvesia y Eccoptocarpha forman un grupo monofiletico que se sustenta en la sinapomorfia de la vía fotosintética C4, PS(PCK) y la orientación adaxial de la gluma inferior y el mucrón en la espiguilla superior.

En el 2005 Torres-Gonzalez & Morton realizaron un estudio de la filogenia molecular de estos géneros llegando a la conclusión que las especies de Urochloa se agrupan en clados fuertemente soportados con especies de Brachiaria, Eriochloa y Melinis . Por lo tanto, los análisis sugieren que el complejo Urochloa - Brachiaria es parafilético con Eriochloa y Melinis .

La expansión de Urochloa para incluir Brachiaria y especies de géneros estrechamente relacionados contribuye a la diversidad morfológica presente en el género y probablemente genere mayores dificultades en la identificación de especies. El género Urochloa  comprende especies distribuidas en las regiones tropicales y subtropicales del mundo . Las especies de Urochloa son predominantemente nativas o totalmente endémicas del continente africano y son un rasgo común de las sabanas y pastizales africanos (Masters, 2025).

El género de pastos pantropicales Urochloa  comprende aproximadamente 150 pastos anuales y perennes. Sin embargo , la comprensión de las relaciones genéticas y genómicas dentro de las especies diploides y poliploides dentro del género es limitada. Algunas especies de Urochloa se han organizado en complejos agámicos (apomícticos) como brizantha o el complejo humidicola. Algunas especies de Urochloa se reproducen sexualmente, pero otras con reproducción apomíctica o mixta permiten niveles impares de ploidía y contribuyen a una mayor variabilidad intraespecífica, lo que dificulta la clasificación. Algunas especies solo se conocen en la naturaleza como diploides. El número de cromosomas básico más común es x = 9,  pero también  x= 8, x = 7  y x = 6 , lo que hace que el género Urochloa sea complejo.

En el trabajo realizado por Tomaszewska et al. (2023), sobre especies nativas del África subsahariana, correlacionaron la distribución geográfica y los niveles de ploidía determinados por citometría de flujo. Para las especies de Urochloa con múltiples ploidías, se encontraron representantes de todas las ploidías en cada región geográfica, lo que indicaba que estas especies no presentaban ninguna especialización de nicho importante y la oportunidad de producirse hibridación e introgresión, incluida la alopoliploidía segmentaria. Esto no es infrecuente para especies con múltiples ploidías. A menudo se argumenta que los poliploides tienen una ventaja competitiva sobre los diploides  y la producción de semillas e individuos poliploides por diploides está ampliamente extendida, aunque el establecimiento posterior de poblaciones poliploides completas y su expansión pueden verse obstaculizados por una producción insuficiente de semillas . Por lo tanto, no es sorprendente que se encontraran múltiples niveles de ploidía (2x–9x) en muchas áreas de recolección, incluidos nuevos poliploides e híbridos fértiles 3x , lo que sugiere la coexistencia de los diversos niveles de ploidía tanto en U. brizantha como en U. humidicola.




Áreas de distribución natural de Urochloa (sombreado diagonal) y origen geográfico de las accesiones estudiadas aquí (símbolos). Para las especies relevantes, se encontraron múltiples ploidías en cada ubicación de recolección. (A) Urochloa brizantha está marcada en azul, U. decumbens en verde y U. ruziziensis en rosa. (B) Urochloa humidicola está marcada en naranja. (C) Morfología de las espiguillas. Las accesiones diploides se muestran como cuadrados, las tetraploides como rombos vacíos, las pentaploides como cruces verticales, las hexaploides como triángulos, las heptaploides como cruces diagonales, las octoploides como círculos y las no aploides como rombos llenos. Tomado de Tomaszewska et al. (2023).



Un modelo para el origen evolutivo de las especies de 
Urochloa en los complejos ' brizantha ' (izquierda) y ' humidicola ' (medio), y en U. maxima (derecha), construido a partir de diferentes estudios.  Los tres tipos de línea muestran divergencia de secuencia evolutiva (línea continua) y eventos de hibridación que involucran gametos haploides, n (línea punteada), o no reducidos, 2n ( línea discontinua-punteada), de diferentes genomas. Bloques blancos: especies/híbridos putativos. 
Tomado de Tomaszewska et al. (2023).

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