Lasiacis (Panicoideae)

 

 

Lasiacis sorghoidea de F. O. Zuloaga; Z. E. Rugolo; A. M. R., Anton "Flora Argentina" Volumen 3 tomo 1 (2012)

 

 

 

Espiguillas de Lasiacis sorghoidea

 

 

Cataratas del Iguazú, Misiones (Argentina)

En 1973, Leigh Van Valen formuló la hipótesis de la Reina Roja. Esta hipótesis viene a decir que las especies deben evolucionar de forma continua para mantener su nivel de adaptación. Por ejemplo, las plantas producen nuevos elementos aleloquímicos que rechazan los animales fitofagos, pero como estos terminan desarrollando adaptaciones para combatirlos, el ciclo nuevamente se inicia sin fin. Es decir, la adaptación es relativa y dinámica, no absoluta. 

Para formular su hipótesis Leigh Van Valen se basó en la idea de coevolución desarrollada por Paul R. Ehrlich y Peter H. Raven en 1964. Estos autores consideraban que los estudios sobre la evolución de las comunidades, en general, han tendido a tener un alcance limitado y a ignorar los aspectos recíprocos de estas interacciones que se producen entre diferentes tipos de organismos. Para Erlich y Raven, los patrones de interacción entre dos grupos principales de organismos con una relación ecológica estrecha y evidente permite explicar la diversificación de esos organismos en los ecosistemas. Para ello Erlich y Raven tomaron como modelo las mariposas y sus plantas alimenticias. El escenario de coevolución de Ehrlich y Raven plantea dos predicciones clave. La primera es que las mariposas emparentadas tienden a alimentarse de plantas hospedadoras emparentadas como consecuencia de un proceso de coevolución gradual en el que las plantas desarrollan defensas contra los herbívoros y estos, a su vez, desarrollan nuevas capacidades para hacer frente a dichas defensas. Los insectos que logren colonizar plantas con defensas novedosas entrarían en una nueva zona adaptativa y podrían, a su vez, diversificarse en parientes de esta planta, ya que serán químicamente similares. La segunda predicción es que debería existir una correlación general entre la diversidad de hospedadores y la riqueza de especies herbívoras como consecuencia de la radiación adaptativa y la mayor diversificación experimentada por los linajes de insectos debido a la adaptación a clados de plantas diversos y químicamente distintos.

De hecho se ha encontrado una correlación significativa y fuerte entre la diversidad de plantas hospedantes y la riqueza de especies de mariposas. Este valor era aún mayor cuando se consideraban las relaciones filogenéticas entre las mariposas. Ferrer-Paris et al., (2013) pudieron identificar tres grupos principales de vínculos congruentes: (1) Papilionidae con magnoliidae, (2) Hesperidae con las monocotiledóneas, y (3) Pieridae, Lycaenidae, Riodinidae y Nymphalidae con las eudicotiledóneas, en particular las fabidas y malvidas, y algunas astéridas.

Hesperiinae y Satyrinae constituyen importantes excepciones a esta tendencia general: ambas presentaban una riqueza de especies extraordinaria (representan el 56,5 % de todos los hespéridos y el 42,6 % de todos los ninfálidos, respectivamente), combinada con una diversidad de plantas hospedadoras muy baja, restringida principalmente a monocotiledóneas. Incluso considerando estas dos importantes excepciones, la correlación entre la riqueza de especies de mariposas y la diversidad de plantas hospedadoras parece ser más sólida de lo que se creía inicialmente.

Relaciones evolutivas y patrones de diversificación de las mariposas. Árbol filogenético calibrado en el tiempo de 2244 especies de mariposas, basado en 391 loci y 150 particiones de aminoácidos (Kawahara et al., 2022).

Las Satyrinae, mariposas más propias de climas templados, constituyen un grupo enorme que se alimenta principalmente de Gramineae (incluyendo bambúes y cañas) y Cyperaceae, y ocasionalmente de Juncaceae. No existen registros de este grupo en dicotiledóneas. La diversificación de Satyrinae parece haber seguido un cambio hacia la alimentación en monocotiledóneas y podría estar vinculada a la radiación y expansión de Poales como una forma vegetal dominante después de que los cambios climáticos que crearon nuevos hábitats adecuados para la colonización por gramíneas. Las estimaciones actuales de los periodos de tiempo propuestos para estos eventos confirman que esta es una secuencia plausible (origen de Poales, radiación de Poales, origen y diversificación de Satyrinae), y podría explicar la diversificación de algunos de los grupos más complejos de Satyrinae (tribus, subtribus y grupos de géneros) (Peña & Wahlberg, 2008).

Un ejemplo concreto de este tipo de asociaciones lo encontramos en  el estudio de Baine et al. (2019), donde se describen los estadios inmaduros de la mariposa neotropical Taygetis rufomarginata ((Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae)  en base a especímenes colectados en el departamento de Madre de Dios, Perú. La morfología de los cuatro estadios larvales, el huevo, y la pupa son descritos, y la duración de cada uno.  Finalmente, se reporta a la gramínea Lasciacis ligulata como una nueva planta hospedera para esta especie.

A la izquierda mapa del yacimiento arqueológico Finca Las Piedras, en el sureste de Perú donde se realizó el estudio. En la imagen de la derecha, etapas del ciclo de vida de Taygetis rufomarginata: A. Vista dorsal del huevo; B. Vista dorsal del huevo con la cápsula cefálica visible antes de la eclosión; C. Vista dorsal del primer estadio larval; D. Vista dorsal del segundo estadio larval; E. Vista lateral del tercer estadio larval; F. Vista dorsolateral del cuarto estadio larval; G. Vista dorsal del adulto; H. Vista ventral del adulto; I. Vista dorsal de la pupa; J. Vista lateral de la pupa (Baine et al. (2019).