Cenchrus/Pennisetum (Panicoideae)

El género Cenchrus pertenece a la subfamilia Panicoideae. Tradicionalmente, los géneros Cenchrus L. y Pennisetum Rich. se han considerado géneros relacionados. Ambos géneros se diferencian por las características de las cerdas que subtienden las espiguillas, que en Cenchrus están fusionadas bastante por encima de la base , mientras que en Pennisetum están libres o fusionadas solo en la base. Las setas o cerdas, en las inflorescencias, derivan de los meristemos de las ramas de la inflorescencia. Estudios filogenéticos moleculares recientes han confirmado que la mayoría de las especies de Cenchrus están anidadas en Pennisetum . Varios estudios sugieren firmemente la combinación de ambos géneros. Por lo tanto, al priorizar el nombre genérico Cenchrus , todas las especies de Pennisetum se transfirieron a Cenchrus (Wessapak et al., 2023). La monofilia del clado Pennisetum, Cenchrus y Odontelytrum (clado PCO) está fuertemente respaldada. seis sinapomorfías morfológicas inequívocas respaldan al grupo: espiguilla que no se desarticula del pedicelo y cae junto con las cerdas como una unidad; pedicelo glabro; ápices de las lemas acuminados; márgenes de la lema planos; y un antecio superior membranáceo-cartilaginoso (Chemisquy et al., 2010).

Pennisetum y Cenchrus se distribuyen por las regiones tropicales y subtropicales del Viejo y el Nuevo Mundo y contienen entre 80 y 140 y entre 20 y 25 especies, respectivamente. La mayoría de los miembros del género son perennes. Se han reportado varios números cromosómicos básicos para Cenchrus (x = 9, 10, 17) y Pennisetum (x = 5, 7, 8, 9, 17). El número cromosómico básico x = 9 se considera plesiomórfico dentro del clado . Aunque los diploides no son raros entre las especies de Cenchrus y Pennisetum, los números poliploides y aneuploides son comunes en ambos géneros (Chemisquy et al., 2010).

Aspecto general de los involucros (1) detalle de las espiguillas vistas desde la gluma superior (2) cariopsis en vista abaxial con el hilo (3) ornamentación de una seta involucral (4) de (a) Cenchrus ciliaris (b) C. spinifex (c) C. setaceus (d) C. longisetus (e) C. clandestinus de C. Romero Zarco et al. "Flora Iberica" vol. XIX (II)

Inflorescencia de Cenchrus longisetus

Inflorescencia de Cenchrus setaceus

Inflorescencia de Cenchrus purpureus

Inflorescencia de Cenchrus ciliaris

Inflorescencia de Cenchrus setigerus

Inflorescencia de Cenchrus spinifex

En el Serengueti aproximadamente el 60% del área tiene una cubierta arbórea que va desde pequeños bosques de dosel cerrado hasta la sabana predominante de árboles espinosos caducifolios o semicaducifolios. Las principales praderas sin árboles se encuentran en las llanuras del Serengueti en el sur este, en la cuenca del río Mara en el norte y en antiguas extensiones de lechos lacustres cerca del lago Victoria. Los pastizales bajos de Sporobolus ioclados, S. kentrophyllus y Kyllinga nervosa (Cyperaceae) ocupan extensas áreas de baja precipitación en las llanuras del Serengueti. Gran parte del sotobosque de la sabana consiste en pastizales de altura media dominados por Themeda triandra. Los pastizales altos de Hyparrhenia filipendula, Hyperthelia dissoluta y Loudetia kagerensis son comunes en lugares con alta pluviosidad. La mayoría de las especies son gramíneas perennes que forman matas con fotosíntesis C4. Una planta perenne formadora de cesped Andropogon greenwayi, es importante en las llanuras del Serengueti, y una especie anual, Chloris pycnothrix, ocupa extensas áreas de las llanuras del sur del Serengueti y áreas perturbadas en toda la región (McNaughton, 1983).

Mapa del ecosistema del Serengeti, que está encerrado por la línea discontinua que delimita las áreas de distribución de las principales especies de pastoreo nómadas; las áreas sombreadas son sabanas y las áreas sin sombrear son pastizales abiertos. Las regiones fisiográficas, los límites de los parques y las isoyetas medias anuales en centímetros se indican en el mapa pequeño en la parte inferior izquierda (S. J. McNaughton, 1985).

Las cebras, ñus, gacelas y tapis se alimentan exclusivamente de hierbas, pero cada una de estas cuatro especies pasta a distinto nivel, realizando así una acción complementaria que resulta beneficiosa para las praderas.

El aprovechamiento de los pastos sin llegar nunca a su agotamiento. Tomado de F. Rodriguez de la Fuente, 1973)

En el 2024, Anderson et al., demostraron que las cebras suelen ir por delante de los ñus. Las cebras  eliminan la biomasa vieja y fibrosa permitiendo el rebrote, joven, rico en nitrógeno y muy digestible. Los ñus aprovechan ese rebrote de alta calidad. Finalmente especies muy selectivas como las gacelas de Thompson consumen los brotes más tiernos y nutritivos. Los autores describen este proceso como una dinámica de "push-pull" (empuje y atracción).

Todo esto es posible gracias a las diferencias fisiológicas de los diferentes organismos.  Las cebras consumen gramíneas altas y fibrosas, de menor calidad nutritiva ya que son fermentadores de intestino posterior. Fermentan la fibra en el ciego y el colón, después del intestino delgado. Este sistema es menos eficiente extrayendo energía de cada kilogramo de alimento, pero permite procesar grandes cantidades de forraje rápidamente. Ñus y gacelas fermentan el alimento en el rumen antes de la digestión intestinal. Este sistema extrae mucha más energía y proteína, pero requiere alimentos de mayor calidad y limita la velocidad de paso del alimento. Por eso los ñus prefieren gramíneas bajas, tiernas y con alto contenido en nitrógeno.

Consumo diferencial de taxones de plantas de calidad nutricional variable. En la parte superior, composición media de la dieta por familia de plantas (colores) durante el periodo de migración en un año seco (2017) y un año húmedo (2018) que muestra un consumo inesperadamente alto de hierbas de alta calidad, especialmente leguminosas, por parte de ñus y las gacelas. En la parte inferior, selectividad del Mev (proporción consumida/proporción de forraje disponible) para los seis taxones de pastos más abundantes en el área de estudio. Los taxones se identifican al nivel más bajo posible basándose en secuencias de ADN fecal, incluyendo especie, tribu (Andropogoneae, Cynodonteae) y clado (PACMAD). Valor igual a 1 consumo proporcional a la abundancia, valor mayor de 1 el herbívoro prefiere esa gramínea, valor menor que 1 el herbívoro evita la gramínea.  Las barras debajo del gráfico muestran la relación C/N, (los colores en la parte inferior indican la calidad, verde mejor que marrón) y la altura (longitud) de cada taxon del pasto. Tomado de Anderson et al. (2024).

Como podemos ver en el gráfico superior cebras, ñus y gacelas, comen las mismas especies de gramíneas, pero no en la misma proporción lo que tiene relación con el estado del pasto. Así tenemos que las cebras seleccionan claramente gramíneas altas como Themeda triandra y Andropogoneae, evitan Pennisetum mezianum y Cynodontae. Los ñus consumen menos Themeda que las cebras, prefieren Digitaria macroblephara y miembros PACMAD. Las gacelas evitan Themeda triandra y otras gramíneas altas, en el 2018 hay una preferencia por Digitaria macroblephara pero menor que los ñus.

Este patrón que describe Anderson et al. (2024) para el Serengueti no es una excepción. En muchas estepas, praderas y sabanas del mundo aparecen secuencias de herbívoros basadas en diferencias digestivas y de tamaño corporal. Lo que cambia son las especies implicadas. Por ejemplo en las grandes llanuras de Norteamérica el bisonte americano come las hierbas altas favoreciendo la aparición de rebrotes que come el berrendo. En las estepas de Mongolia y Asia central, el caballo de przewalski funcionan como las cebras, permitiendo que gacelas y ovejas silvestres consuman los brotes tiernos. Por último, en Australia, los grandes marsupiales como el canguro rojo, que presenta un sistema digestivo diferente tanto de rumiantes como de caballos, también genera una segregación en el uso de gramíneas según la calidad del forraje.