Melinis (Panicoideae)

Melinis minutiflora del Instituto de Botánica Darwinion "Catálogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur" (1994-1999)

  Inflorescencia de Melinis minutiflora

 

 

Isla de Santo Antão (Cabo Verde)

En el siglo XIX se observó, en el registro fósil, una  tendencia a una complejidad mayor con el paso del tiempo. Un ejemplo clásico es el septo que presentan los ammonites en su concha, así como otras características como el tamaño.

Las explicaciones a esta observación fueron muy variadas, desde la teoría de la ortogénesis a una más plausible dada por el biólogo español Ramón Margalef. Margalef veia las grandes tendencias evolutivas del registro fósil como el resultado de la dinámica de los ecosistemas y de la sucesión ecológica a gran escala. Es decir, los organismos no evolucionan aisladamente, evolucionan dentro de las redes ecológicas que cambian con el tiempo. Estos cambios introducen "direcciones preferentes" en la evolución.

El desarrollo de la inflorescencia controla la reproducción de la planta y, por lo tanto, su aptitud. El número de ramas producidas, así como el patrón y el momento de su producción, determinan el número de flores, y la forma en que las flores interactúan con la corriente de aire para la polinización. En las gramíneas, donde cada flor puede producir solo una semilla, el número de flores controla el número potencial de semillas.  Así, la arquitectura de la inflorescencia controla tanto el número como el tamaño de las semillas. El número y el tamaño de las semillas son parámetros demográficos centrales en la naturaleza . En otras palabras, la estructura de la inflorescencia tiene implicaciones  ecológicas en las plantas silvestres (Kellog et al., 2013).

Las inflorescencias son muy diversas en especies y géneros de Melinidinae, mostrando diferentes grados de ramificación. Reinheimer et al. (2005, 2009) encontraron, al estudiar la diversidad de inflorescencias en Melinidinae, tres distintos grados de homogenización (es decir, grado de similitud entre ramas):

(1) Inflorescencias completamente homogenizadas, el grado de ramificación es el mismo a lo largo de las ramas primarias.

(2) Inflorescencias parcialmente homogenizadas, tienen ramas primarias con un grado de ramificación diferente, en relación con su ubicación en regiones proximales, medias o distales. Se observan dos tipos diferentes de ramas primarias: ramas primarias cortas, o paracladios cortos, y ramas primarias largas o paracladios largos.

(3) )Inflorescencias no homogenizadas ,la diferenciación entre paracladios largos y cortos está ausente.

Diagramas de inflorescencias que muestran diferentes grados de homogeneización. (A) Inflorescencia no homogeneizada. (B) Inflorescencia parcialmente homogeneizada. (C) Inflorescencia totalmente homogeneizada. SP: paracladios cortos; LP (1): paracladios largos de primer orden; LP (2): paracladios largas de segundo orden. Tomado de Salariato et al. (2010).

En el 2010 Salariato et al. hicieron una filogenia molecular para comprobar la monofilia de los 14 géneros que forman la subtribu Melinidinae así como la tendencia general en la evolución de las inflorescencias en Melinidinae.  La homogeneización de las inflorescencias es un proceso relacionado con la determinación del meristemo; los meristemos pueden ser indeterminados, produciendo un número indefinido de órganos, o determinados, que se consumen después de producir un número específico de órganos. En inflorescencias completamente homogeneizadas, los meristemos axilares están determinados y generan ramas reducidas a una sola espiguilla. En este sentido, la determinación del meristemo guiaría el grado de homogeneización. En la última década se han identificado varios genes que controlan el desarrollo y la morfología de la inflorescencia de las gramíneas.

Al realizar el estudio comprobaron que el proceso de homogeneización parece ser más favorable que el de deshomogeneización. Estos resultados concuerdan con la hipótesis de la homogeneización de la inflorescencia como una tendencia evolutiva común en las angiospermas. En particular, se ha descrito un proceso de homogeneización similar en diferentes grupos de la subfamilia Panicoideae y Poaceae. En el estudio de Salariato et al. (2010) las inflorescencias no homogeneizadas o parcialmente homogeneizadas predominaron en los nodos ancestrales de los clados pasando a una homogeneización completa en varios grupos. Solo se obtuvieron reversiones al estado no homogeneizado en algún género y especie. De acuerdo con Reinheimer y Vegetti (2008), la morfología de la inflorescencia tiende a simplificarse durante la evolución de la subtribu Melinidinae y parece estar parcialmente correlacionada con las filogenias de los plastidios. Sin embargo, dado que muchos nodos presentaron una asignación de estado ambigua, la inferencia sobre la evolución de este carácter debe tomarse con cierta cautela.

Reconstrucción de los estados ancestrales para el grado de homogeneización de la inflorescencia mediante un modelo no ordenado de evolución de caracteres: la asignación de estados ancestrales para los estados no homogeneizados (negro), parcialmente homogeneizados (gris) y totalmente homogeneizados (blanco) se muestra en los diagramas circulares. El género Melinis se encuentra en el grupo de clados ancestrales con una inflorescencia no homogeneizada.Tomado de Salariato et al. (2010).

Se desconoce la importancia funcional de la filotaxis de la rama primaria. Sin embargo, el hecho de que pueda ser estable entre grupos de especies, incluidas las miles de especies de la subfamilia Pooideae, sugiere que se conserva por selección natural o por limitaciones del desarrollo. Dado que la arquitectura de la inflorescencia controla el momento y la posición de la presentación del polen, el momento de la maduración de las semillas, la cantidad de semillas que se les proporcionan y la duración de su latencia, es probable que esté sujeta a selección natural. Sin embargo, la ausencia de un valor selectivo evidente para la filotaxis de la inflorescencia sugiere que podría ser el resultado pleiotrópico de la selección sobre otro atributo que no tiene relación directa con la floración ni con la dispersión de frutos (Kellog et al., 2013).