Axonopus (Panicoideae)

 

Axonopus fissifolius . A. Hábito, B. Porción de un racimo, C. Espiguilla (vista desde el lado de la gluma superior), D y E. Antecio superior (D, visto desde el lado de la lema superior; E, visto desde el lado de la pálea superior) (Cortés 6, COL). En A la barra indica un cm, en B, C, D y E indica un mm (Diego Giraldo-Cañas, 2008).

  

Inflorescencia de Axonopus fissifolius

San Miguel (Azores)

Axonopus es un género nativo de las regiones tropicales y subtropicales de América desde el centro-sur de los Estados Unidos de América hasta la provincia de Buenos Aires (Argentina) y Chile, así como en las islas del Caribe, con algunos representantes aparentemente introducidos en África, Australia y Asia tropical. Axonopus contiene aproximadamente 85 especies, las cuales crecen principalmente por debajo de los 1000 m de altitud, y constituyen importantes elementos en las sabanas naturales y en los afloramientos rocosos de los escudos precámbricos sudamericanos (Griraldo-Cañas, 2008). Brasil, Venezuela y Colombia son los países con mayor riqueza de especies. Su centro de diversidad, y posiblemente su origen, se encuentra en el centro de Brasil (Delfini et al., 2020).

Las relaciones del género con el resto de Paniceae no están claras. Axonopus se distingue de otros miembros de la tribu Paniceae, como Paspalum, por presentar espiguillas solitarias en posición inversa, es decir, con la lema fértil abaxial respecto al raquis, por carecer de gluma inferior y reducción del antecio basal a la lema inferior (estéril)  (López & Morrone, 2012).

Esta diferencia, en términos ontogenéticos, involucraría una rotación del pedicelo de 180º y según Crins (1991), la base genética de esta característica es crucial para la interpretación de los límites genéricos y las relaciones en la tribu Paniceae. Sin embargo, esta rotación del pedicelo es cuestionada por Clifford (1987) sobre la base de la ausencia de estudios que avalen dicha hipótesis. Zanotti et al. (2010) dan una nueva interpretación a la posición inversa de la espiguilla. Para ellos La “orientación invertida” no es resultado de una rotación de 180° del pedicelo. En lugar de una rotación, la orientación de la espiguilla se explica por cambios en el desarrollo de las espiguillas pareadas ancestrales. En Axonopus suffultus (y por extensión en el género), el proceso de desarrollo lleva a la perdida o reducción del primordio de la espiguilla pedicelada, de modo que la espiguilla restante es homóloga a la subsésil del par ancestral y mantiene su orientación adaxial — lo que resulta en la “espiguilla invertida”. Esto sugiere que la orientación surge por diferenciación/abortamiento diferencial de primordios en lugar de cambios de posición estructurales. El estado de espiguillas simples y orientadas adaxialmente es homoplásico dentro de Paniceae, lo que significa que puede haber surgido más de una vez por mecanismos genéticos diferentes dependiendo de la línea evolutiva.

Orientación de las espiguillas en Paniceae. (A) Par de espiguillas típico de Paniceae (una espiguilla pedicelada abaxial y una espiguilla subsésil adaxial; solo una flor por espiguilla para simplificar el diagrama). (B) Una espiguilla pedicelada abaxial de P. stellatum (la espiguilla subsésil no se desarrolla). (C) Una espiguilla subsésil adaxial de P. suffultus (la espiguilla pedicelada está truncada) (Zanotti et al., 2010)

La hibridación es un evento común entre las poblaciones naturales de plantas, y en Axonopus se ha demostrado que pueden formarse híbridos naturales entre especies de series diferentes, lo que sugiere que las series no están bien diferenciadas. Por lo tanto la evolución reticulada puede haber sido importante en la diversificación de este género. Los trabajos de Lopez & Morrone (2012) sugieren que Axonopus tal como se define actualmente no es monofilético. Las especies de Axonopus se agrupan, en los estudios de filogenia molecular, en clados compatibles con las especies de Centrochloa (genero monotipico de Brasil) y Ophiochloa (genero endemico de Goiás, Brasil). Ambos géneros también presenta la inversión en la espiguilla que caracteriza a Axonopus.