Leymus (Pooideae)


Leymus arenarius de Lindman, C.A.M. "Bilder ur Nordens Flora" (1922)




Espiguillas de Leymus arenarius




Reykjanes (Islandia)




Arnarstapi (islandia)




Leymus es un género poliploide con una gran diversidad morfológica, ecológica y de distribución. El género se originó a través de un proceso típico de aloploidia en la forma ancestral seguido de autopoliploidia continua lo que permite explicar los cinco niveles de ploidia que encontramos en sus especies: tetraploide (2n = 4x = 28), hexaploide (2n = 6x = 42), octoploide (2n = 8x = 56), decaploide (2n = 10x = 70) y dodecaploide (2n = 12x = 84).

Todas las especies de Leymus tienen dos genomas básicos, Ns y Xm . En la actualidad se piensa que el genoma Ns de Leymus se originó a partir de Psathyrostachys y se sugiere que el genoma Xm de Leymus está estrechamente relacionado con el genoma P de Agropyron y el genoma F de Eremopyrum. De hecho, Psathyrostachys,  Agropyron y Eremopyrum se distribuyen en Eurasia, la mayoría de las especies se distribuyen en Asia central. 


La datación molecular actual sugiere que Leymus divergió en dos extensas radiaciones durante un período de 3,7-4,3 MYA y 1,7-2,1 MYA. La radiación adaptativa del género Leymus podría haber sido impulsada por eventos geográficos específicos y oscilaciones climáticas. La evidencia geológica indica que se produjeron extensos cambios de hábitat en la meseta Qinghai-Tíbet y áreas adyacentes debido a los recientes levantamientos a gran escala de la meseta Qinghai-Tíbet en el Plioceno y las oscilaciones climáticas en el Cuaternario dentro de 5 MYA (el evento más notable del Plioceno/Pleistoceno se conoce como el Movimiento Qingzang ocurrió 3,4 MYA, 2,5 MYA y 1,7 MYA, respectivamente). 

Los hábitats preferidos por la mayoría de las especies de Leymus de Eurasia son praderas alpinas frías y secas, desiertos esteparios y laderas secas. Sin embargo, L. duthiei crece en bosques sombríos y húmedos en la parte oriental de la meseta Qinghai-Tíbet (regiones montañosas de Hengduan). Por lo tanto, la rica diversidad geológica y ecológica de la meseta y las áreas adyacentes de Asia central, junto con el aislamiento del hábitat debido a las condiciones climáticas cambiantes durante y después de los levantamientos de la meseta, bien podrían haber promovido una especiación y radiación rápidas de Leymus en poblaciones pequeñas y aisladas. 



En el mapa de la izquierda la meseta Qinghai-Tíbet. A la derecha árbol de máxima verosimilitud  inferido a partir de las secuencias de exones e intrones del gen Acc1 de Leymus y sus especies afines. El color diferente indica la información geográfica de las especies de Leymus, modificado de Xing-Fan et al., (2009).

Muchos investigadores piensan que el origen del género Leymus fue en Asia central, sin embargo, varias especies de Leymus se encuentran principalmente en las montañas de América del Norte . Los datos actuales también indican que las especies de Leymus de América del Norte están estrechamente relacionadas con las de Asia Central y Asia Oriental. Xing-Fan et al., (2009)  sugieren un origen reciente de las plantas de América del Norte. La datación molecular indica que la edad del ancestro común más reciente de Leymus fué entre 11-12 millones de años (MYA), y el tiempo de divergencia entre las especies de Asia Oriental, Asia Central y América del Norte  es de 3,7 a 4,3 millones de años (nodo 4). Por lo tanto la divergencia ocurrió antes de la ruptura del puente terrestre de Bering, que estuvo disponible para intercambios florísticos hasta hace aproximadamente 3,5 millones de años. 


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