Cymbopogon (Andropogoneae)

Cymbopogon citratus de K.R. Kirtikar y B.D. Basu en "Indian Medicinal Plants" (1918)

Cymbopogon citratus modificado de iNaturalist

En la fotografía de la izquierda detalle de la epidermis de la hoja de Cymbopogon citratus (Rincón et al., 2020) en la fotografía de la derecha epidermis de Triticum (Cagle, 2023). Est significa estoma.

En las royas de los cereales, como en muchas otras royas, los tubos germinativos de las uredosporas penetran a través de los estomas. Al llegar a un estoma, el crecimiento del tubo germinativo se detiene y se produce un apresorio sobre la apertura estomática. Luego, una pequeña clavija empuja a través de la apertura estomática, y la vesícula se forma en la cavidad subestomática. De la vesícula se alargan hifas de infección y se forman haustorios.

 

Diagrama de las estructuras de infección producidas por el hongo de la roya. Solo se muestran las estructuras vistas en membranas de colodión, y se omiten las haustorias. AP, apresorio; GT, tubo germinativo; CW, tabique transversal; IH, hifas de infección; IP, clavillo de infección; HMC, célula madre haustorial; SP, uredosporo; VE, vesícula. (Según Staples y Huang, 1982).

Antes de la penetración, los tubos germinativos de las urediniosporas del tallo del trigo se orientan sobre las hojas y, por lo general, crecen a través de las hojas formando ángulos rectos con respecto a las venas hasta que alcanzan un estoma (Johnson, 1934). Sin embargo, los fenómenos de orientación no se limitan a los tubos germinativos de las urediniosporas del trigo, y este fenómeno también se observa en una amplia variedad de otros royos (Maheshwari y Hildebrandt, 1967; Staples y Macko, 1980). Los estudios con microscopía electrónica muestran una red regular de cristales de cera que cubre la cutícula de las hojas de trigo. Los tubos germinativos se desarrollan en paralelo al eje corto de la hoja al entrar en contacto con la red (Lewis y Day, 1972). Esto se interpreta como una respuesta tigmotrópica del tubo germinativo al entramado, que sirve como un mecanismo de orientación que maximiza la probabilidad de que un tubo germinativo contacte con un estoma. Que el estímulo recibido de una membrana provenga únicamente de las características topográficas de la superficie y no de ninguna propiedad química del aceite o de las ceras superficiales fue claramente demostrado por Wynn (1976). Él usó plásticos para hacer copias de cutículas de hojas de manera que las ceras superficiales fueran completamente eliminadas. Se encontró que las apresorías se inducían sobre las imágenes de los estomas, y Wynn demostró que era el labio sobresaliente de las células oclusivas del estoma lo que inducía la formación de las estructuras de infección.

En la fotografía de la izquierda, los tubos germinales del hongo de la roya de los cereales, Puccinia hordei, crecen perpendicularmente sobre las depresiones en la superficie de la hoja de cebada de su huésped para localizar los estomas, que están dispuestos en filas escalonadas, y forman apresorios (G, tubo germinal; A, apresorio; B, rama; barra, 20 μm) tomado de Almeida et al., (2017).  En la fotografía de la derecha, germen de Puccinia hordei en una línea de Hordeum chilense con un alto nivel de evitación. El tubo germinativo sobrecrece dos estomas (flechas blancas) sin formar un apresorio. Flecha negra: uredospora tomado de Nicks & Rubiales (2002).

Christian Dutton (2018) investigaron si la frecuencia estomática afecta la entrada de patógenos que ingresan por los estomas en diferentes especies hospedadoras, se desafió a plantas de trigo (Triticum aestivum) que habían sido manipuladas genéticamente para sobreexpresar un gen y que tenían una densidad estomática significativamente menor que las plantas de control, con la roya parda del trigo (Puccinia triticina), un patógeno fúngico y estomático del trigo. Las hojas de trigo no transformadas (cv. Fielder) formaban aproximadamente 64 estomas/mm2, mientras que las líneas transformadas de manera independiente que sobreexpresaban el gen similar a EPF formaban aproximadamente 43 y 44 estomas/mm2 en hojas completamente desarrolladas de plantas de 3 semanas. Las esporas de roya parda se inocularon en tres líneas de trigo y se dejaron germinar durante 15 horas. Las esporas y los hifas fueron teñidas y visualizadas bajo microscopía de fluorescencia. Luego se contó la densidad estomática de la hoja y el porcentaje de esporas en cada hoja que habían formado apresorios sobre los estomas. Los resultados mostraron que las líneas que sobreexpresan EPF y que tenían una densidad estomática reducida presentaron un menor porcentaje de esporas germinadas formando apresorios sobre los poros estomáticos. Las líneas 2.7 y 4.16 con densidades estomáticas del 76% y 74% de los controles tuvieron entre un 13% y 15% de reducción en el número de esporas formando apresorios sobre los estomas, respectivamente. Así, la infección de este patógeno fúngico del trigo parece verse afectada por la reducción de la densidad estomática.

El efecto de la densidad estomática en la colonización del óxido marrón ((Puccinia triticina) en plantas de trigo que sobreexpresan un péptido similar a EPF. magen del óxido marrón en la epidermis de la hoja del control (a la izuierda) y la línea 4.16 (a la derecha). Las barras de escala representan 100 μ. Tomado de Christian Dutton (2018).

Si consideramos que la topografía de la epidermis afecta al éxito de infección de las royas, evidentemente el programa de búsqueda de los estomas que sigue Puccinia nakanishikii en Cymbopogon citratus tiene que ser diferente a Puccinia triticina en Triticun aestivum. La posibilidad que un mismo tipo de roya afecte a diferentes especies de gramíneas se basará en la presencia de una anatomía común o bastante similar.