Arthraxon (Panicoideae)

El género Arthraxon presenta como caracteres típicos: la inflorescencia subdigitada; las espiguillas comprimidas lateralmente y la lema superior con su arista geniculada y subbasal. Las espiguillas pediceladas, a menudo muy reducidas. Las espiguillas se desprenden fácilmente y permanecen adheridas a los tejidos y al pelo, gracias a las cerdas de las glumas y a las aristas ciliadas desenrolladas (van Welzen, 1993).

Espiguillas de Arthraxon lanceolatus en tres variedades de izquierda a derecha: lanceolatus, echinatus y meeboldii de P. C. Van Welzen en "A taxonomic revision of the genus Arthraxon Beav. (Graminae)" 1981.

Espiguilla de Arthraxon lanceolatus

Detalle de las hojas de Arthraxon lanceolatus

Udaipur (India). Montañas Aravalli

El género Arthraxon pertenece a la tribu Andropogoneae. La distribución de Andropogoneae en la India y regiones adyacentes se muestra en la imagen inferior.

Mapa mostrando la distribución general de la tribu Andropogoneae. Las regiones de máxima abundancia (mayor del 40%). Los porcentajes indican la proporción de especies de Andropogoneae en el total de la flora de gramíneas de la región (Hartley, 1958). La aparición de un gran número de especies y la elevada endemicidad de la India peninsular respecto a su entorno hace pensar que el subcontinente Indio ha funcionado a lo largo del tiempo como un centro primario o secundario de origen de al menos los siguientes géneros: Arthraxon, Dichanthium, Dimeria, Isachne e Ischaemum (S. K. Jain, 1986).

El género Arthraxon parece ser un grupo monofilético dentro de la tribu Andropogoneae. P.C. van Welzen (1993) estableció una filogenia del taxón. Al final de la cual concluyo " Una vez conocida la filogenia del taxón, los datos pueden combinarse con la distribución de los taxones y realizar un análisis biogeográfico histórico. Sin embargo, este análisis solo es útil cuando el taxón estudiado puede compararse con otros taxones (independientes) y cuando estos tienen una distribución limitada. Esta última condición está ausente en la mayoría de las especies de Arthraxon. A. hispidus, A. lanceolatus y A. lancifolius están muy extendidos, desde África hasta la India, el Sudeste Asiático, partes de Malasia y, en ocasiones, Australia. A. hispidus también se conoce en América Central y del Norte. A. castratus tiene una distribución más limitada; actualmente se encuentra en la India, el Sudeste Asiático y Java. Solo A. depressus, A. jubatus (ambos del sur de la India) y A. microphyllus (del noreste de la India al norte de Tailandia) muestran una distribución limitada. Además, en la biogeografía histórica suele asumirse la vicarianza. Arthraxon, especialmente con sus especies de amplia distribución, muestra principalmente dispersión: ha sido introducido en América y solo pudo haberse expandido por Malesia mediante dispersión, ya que Malesia es, desde el punto de vista tectónico, de origen australiano. Por lo tanto, no pudo intentarse ningún análisis biogeográfico histórico".

Las tribus hermanas C4 Andropogoneae y Arundinelleae tienen su mayor diversidad y endemismo en el subcontinente indio. Su grupo hermano Jansenella–Chandrasekharania tiene dos especies endémicas de India y una que se encuentra desde India hasta el Sudeste Asiático. Estos patrones, aunque por sí solos no son prueba suficiente, sugieren que la divergencia de estos clados y la transición a la fotosíntesis C4 en Andropogoneae–Arundinelleae ocurrió en el subcontinente. Hartley (1958) ya había notado la alta diversidad de Andropogoneae en India. Más evidencia respalda un origen indio: la especie Lasiurus scindicus, aquí considerada como la Andropogoneae que divergió primero, tiene dos citotipos, de los cuales el 2n = 18 se encuentra en India y Pakistán y el 2n = 56 en África del Norte, lo que sugiere una dispersión hacia el oeste desde Asia. 

Distribución y endemismo de las principales líneas dentro del núcleo de las Panicoideae. Se muestran los números de especies y de endémicos por región botánica. Los rangos de valores se dan en número de especies. A la izquierda se muestra la filogenia según las secuencias de plastoma, con signos de interrogación indicando órdenes de ramificación poco claros. El número de especies por línea aparece entre paréntesis  (Jan Hackel ,2017).

India ha estado conectada con el resto de Eurasia desde hace aproximadamente 40–50 millones de años, pero está aislada por los Himalayas al norte, lo que restringe la dispersión de taxones tropicales y favoreció radiaciones en el subcontinente. El clima monzónico que afecta a la mayor parte de la región del Océano Índico se originó en el Eoceno tardío, creando alternancia estacional entre lluvias intensas y aridez. Esta estacionalidad aumentó con la intensificación de la orogenia himaláyica en el Mioceno medio, alrededor de hace 15 millones de años. La primera evidencia de isótopos estables para plantas C4 en los Siwaliks de India y Pakistán data de hace 9–6 millones de años y concuerda con el aumento global de pastizales C4 en el Mioceno tardío aunque Hackel estima, basándose en la diversificación de los géneros Jansenella–Chandrasekharania  con fotosíntesis C3 y C4,  que la transición a la fotosíntesis C4 habría ocurrido varios millones de años antes de la expansión de pastizales en el Mioceno tardío y de la primera evidencia isotópica de C4 en el subcontinente.

Se piensa que un clima monzónico fue favorable para la evolución de la fotosíntesis C4 y estaba presente cuando Andropogoneae–Arundinelleae se separaron. Andropogoneae en particular son mayormente especies de hábitats húmedos, adaptadas a la rápida acumulación de biomasa durante la temporada de lluvias, lo que luego promueve incendios en la temporada seca . Dentro de India, la cadena montañosa de los Ghats Occidentales captura gran parte de la precipitación monzónica y cuenta con bosques antiguos y pastizales diversos. Gran parte de la diversidad de Andropogoneae también parece concentrarse en el oeste del país. Los Ghats Occidentales, un punto caliente global de biodiversidad, parecen haber sido el centro de radiaciones en Andropogoneae.

La línea Jansenella–Chandrasekharania pudo haber surgido en los primeros pastizales abiertos antes de que estos fueran dominados por pastos C4. Posiblemente, la transición de la fotosíntesis C3 a C4 en Andropogoneae–Arundinelleae pudo haber ocurrido en pastizales montanos y estacionalmente húmedos, parecidos a los que se encuentran hoy en los Ghats Occidentales. Luego, el clado C4 se habría diversificado en áreas más bajas durante el Mioceno tardío. Alternativamente, el clado C3 pudo haber estado presente a altitudes bajas, pero se retiró a hábitats montanos después de ser superado por los pastos C4 ahora más diversos. En conclusión, la relación hermana entre Jansenella–Chandrasekharania y Andropogoneae–Arundinelleae sugiere que la transición a C4 y la diversificación inicial del gran clado C4 ocurrieron en India, potencialmente en el entorno estacionalmente húmedo de los Ghats Occidentales. Desde allí, se habría extendido y dominado las sabanas en Asia y otros continentes. Las filogenias con un muestreo suficiente de especies para este gran clado permitirían probar formalmente esta hipótesis (Jan Hackel, 2017).