Stipagrostis ( Aristidoideae)



Género Stipagrostis de Engler, H.G.A. & Drude, O. "Vegetation der Erde: Sammlung pflanzengeographischer Monographien" vol. 9 (1910). (a, b) Stipagrostis obtusa (c) Stipagrostis uniplumis (d) Stipagrostis namaquensis (e) Stipagrostis stipiformis (f) Stipagrostis ciliara.



 
Espiguillas de Stipagrostis ciliata


Fuerteventura (Islas Canarias)

 
Stipagrostis (50 spp.) es diploide o tetraploide con un numero de cromosomico basico x = 11 que incluye principalmente especies perennes con algunas anuales.  Stipagrostis se distribuye en África y Oriente Medio especificamente se limita a las zonas más secas de África y Oriente Medio, hasta Asia Central y el oeste de China (Xinjiang, Gansu, Yunnan). Este género tiene anatomía de Kranz y realiza la fotosíntesis de  C 4, aunque Sage et al. (1999) indicaron que S. paradisea  carece de anatomía de Kranz, pero tambien se situa en plantas con fotosintesis C4.
 

Distribución de Stipagrostis tomada de https://powo.science.kew.org/



El clado basal dentro del género comprende dos especies (S. geminifolia y S. brevifolia). Estas especies tienen láminas foliares poco desarrolladas y están restringidas a las regiones áridas de Richtersveld y el desierto de Namib de Sudáfrica y Namibia.  Desde un punto de vista filogenetico estas especies Sudafricanas se encuentran asociadas con un clado monofilético divergente de especies norteafricanas/árabes/asiáticas (S. xylosa, S. raddiana, S. dhofariensis, S. grandiglumis y S. pennata). Esta asociacion respalda las teorías de Jurgens (1997) sobre un antiguo corredor árido que conectaba las partes suroeste y norte del continente africano.

Los análisis de datación indicaron que la edad del grupo de la corona de Stipagrostis era de 8,58 (11,59 – 5,73) millones de años. La ​​división norteafricana-sudafricana se data en 6,79 (9,08 – 4,58 millones de años). Esta edad del Mioceno tardío se correlaciona aproximadamente con las fechas del inicio de un clima más frío y seco en el suroeste de África.  Estos cambios climáticos podrían haber sido responsables de la ruptura de la distribución ancestral norte-sur en Stipagrostis (Rosa Cerros-Tlatilpa et al., 2011).


M. Mairal et al. escribian en su articulo "A tale of two forests: ongoing aridification drives population decline and genetic diversity loss at continental scale in Afro-Macaronesian evergreen-forest archipelago endemics" (2018) el siguiente texto "Cuesta imaginar que hace tan solo siete millones de años, cuando el Mioceno estaba llegando a su fin, el norte de África era un territorio húmedo, donde se extendía una vegetación de carácter subtropical. Sin embargo, un intenso periodo de actividad tectónica estaba a punto de comenzar: la Placa Africana se estaba elevando en su parte este, en un proceso que iba a formar los actuales arcos montañosos en torno al Gran Valle del Rift. Este levantamiento topográfico creó una gran sombra de lluvia orográfica, que dio lugar a los primeros signos de aridificación en el centro y oeste del continente. Posteriormente, esto se vio potenciado con la llegada del Plioceno Medio (hace 3.5 millones de años), periodo que iba a desencadenar un gran calentamiento global, que terminaría con la formación del desierto del Sahara". En su conjunto, todos estos cambios provocaron una enorme aridificación, lenta y gradual, que obligó a que muchas especies a migrar, fragmentar sus poblaciones o  extinguirse. Los representantes de algunas especies migraron a refugios climáticos en los bordes del continente e islas adyacentes: Macaronesia,  Cordillera del Atlas, macizo Etíope, Cuerno de África-Arabia del Sur (incluida la isla de Socotra); África oriental (incluida Madagascar) y África Austral. A esta vegetación que presenta este patrón biogeográfico en el que linajes de plantas presentan distribuciones disyuntas en regiones ahora distantes en los márgenes continentales de África se la llama Rand Flora. Este término fue acuñado por Chirst (1910), donde la palabra germánica "Rand" significa borde, frontera, margen, señalando el vinculo entre los taxones xerófilos disjuntos que se encuentran en los márgenes continentales de África y sus islas adyacentes (Pokorny et al., (2015). 



Principales fenómenos climáticos en África durante el Neógeno (adaptado de Senut et al., 2009): 
(mapa de la izquierda) África Central del Neógeno Temprano era más árida que el norte de África, con una región desértica y semiárida en la cuenca del Congo. La desertificación comenzó en el suroeste de África a mediados del Mioceno, avanzando hacia el este y el norte, y finalizando con la formación del desierto del Sahara. Por el contrario, África Central Se tropicalizó debido a la subsidencia y el levantamiento de África Oriental; (mapa de la derecha) Representación esquemática de los cinturones de vegetación actuales, que muestra la posición de los principales desiertos y refugios de selva tropical (Montañas del Arco Oriental/región guineocongoleña, esta última fragmentada en refugios más pequeños). Los linajes de flora de Rand ocupan las regiones marginales que no son desiertos ni selvas tropicales; algunos rara vez encuentran refugio en las zonas montañosas del Sahara norteafricano (por ejemplo, los macizos de Tibesti y Hoggar) (Pokorny et al., (2015). 


Estos cambios climáticos podrían haber sido responsables de la ruptura de la distribución ancestral norte-sur en Stipagrostis. Sin embargo, esta explicación vicariante implica que alguna vez hubo una distribución continua de una especie ancestral de Stipagrostis a través de África, de sur a norte. Cabe señalar que no se puede descartar la hipótesis alternativa de un evento de dispersión hacia el norte de África. De Winter (1965) señaló que la mayoría de las especies de la costa oeste del suroeste de África y Angola son endémicas con una distribución limitada. Esta distribución, junto con el hecho de que el linaje de divergencia más temprana se encuentra en esta región, sugiere que esta región pudo haber sido el centro de origen desde el cual se irradiaron los otros dos linajes de Stipagrostis. 

Al inicio del Plioceno, hace 5,75 (7,61 – 3,95) millones de años, se produjo un pico de enfriamiento global en respuesta a un impulso en el crecimiento de la capa de hielo antártica. Estos cambios dieron lugar al inicio del régimen de lluvias invernales en el sur de África y a la posterior radiación de la flora mediterránea del suroeste del Cabo. En este momento tiene lugar una segunda radiación en el sur de África. Este clado está compuesto por taxones con una arista central plumosa, aristas laterales desnudas y una posición diferente de la zona de abscisión (S. ciliata, S. uniplumis, S hirtigluma...) (Rosa Cerros-Tlatilpa et al., 2011).







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