Setaria (Panicoideae)

El género Setaria se caracteriza por ser hierbas anuales, rara vez perennes; panícula densa con raquis de la inflorescencia mas o menos piloso; espiguillas acompañadas con involucros de setas rígidas y escábridas en número de 1-10, persistentes cuando caen las espiguillas y que corresponden a ramas estériles de la inflorescencia; espiguillas comprimidas dorsalmente y plano-convexas con glumas desiguales, un antecio inferior masculino o estéril con una lema membranosa y una palea ausente, y un antecio superior crustáceo o coriaceo, típicamente elíptico, corrugado, rugoso o con poca frecuencia liso.

Estudios moleculares recientes sitúan a Setaria en la subtribu Cenchrinae (Soreng et al., 2015) y permiten entrever que no es un género monofilético. Las filogenias moleculares (Kellog et al., 2009) y una monografía reciente (Morrone et al., 2014) muestran que Setaria y Paspalidium se intergradan. Setaria no es monofilética incluso cuando se incluye a Paspalidium. Sin embargo, para hacerla monofilética se requeriría expandirla para incluir gran parte del clado de cerdas fuera de Cenchrus. Esto no se justifica hasta que no se obtenga una filogenia mejor fundamentada (E. Kellog, 2015).

El género Setaria incluye unas 115 especies de distribución cosmopolita, aunque su mayor diversidad se concentra en las regiones tropicales, subtropicales y templadas cálidas. La mayor concentración de especies del Viejo Mundo se encuentran en las regiones tropicales de África, incluyendo varias especies endémicas de Madagascar y en Brasil hay un centro de distribución de especies del Nuevo Mundo. La filogenia de Kellogg et al. (2009) mostró que Setaria se divide en tres grandes clados bien sustentados, que comprenden las especies de África, América del Sur y Australia, respectivamente, y varios clados más pequeños. Algunos de estos clados revelan más señales geográficas que similitudes morfológicas. Sin embargo, debido a que las relaciones entre los principales clados no están claros, la historia biogeográfica del grupo permanece poco clara. Algunos autores han sugerido que África tropical podría ser el centro de origen y diversificación del género. Sin embargo, otros autores han cuestionado cómo las especies podrían haber llegado a Eurasia después de la migración fuera de África, e incluso más problemática es la ruta por la que Setaria podría haberse dispersado al Nuevo Mundo. El número base de cromosomas es x = 9, la mayor parte de los taxones conocidos son tetraploides (2n = 36), encontrándose en algunas especies niveles de ploidía elevados (6x, 8x, 12x). En parte la complejidad taxonómica de este grupo se debe a que los procesos de evolución reticulada han ido ligados a la alopoliploidía. La especie de cultivo S. italica fue domesticada a partir de la maleza S. viridis, y ambas comparten un genoma designado como A. Una segunda maleza diploide, S. adhaerens, es genómicamente distinta,  con un genoma designado como B. La tetraploide S. verticillata incluye genomas A y B, mientras que la tetraploide S. faberi parece derivar de dos ancestros similares a A (E. Kellog, 2016).

 

Mapa de distribución del género Setaria  modificado de http://www.plantsoftheworldonline.org/

 

En el valle del Duero encontramos:

Setaria pumila (2n = (2x)  36, (3x) 54, (4x) 72) Terófito, cultivos de regadios, acequias y ambientes ruderalizados con cierta humedad edáfica, hasta 1000 m. Frecuente en la mitad meridional del valle.

G i gluma inferior, G s gluma superior, L i lema inferior Ls lema superior

Setaria parviflora  (2n = (2x)  36, (3x) 54, (4x) 72) Perenne, herbazales nitrófilos, cunetas de campos de cultivo y zonas ajardinadas, hasta 100 m. Muy escasa se presenta de forma puntual en Douro litoral.

G i gluma inferior, G s gluma superior, L i lema inferior Ls lema superior

Setaria verticillata (2n = (2x)18, (4x) 36, (6x) 54) Terófito, en huertos y herbazales de lugares húmedos, hasta 1400 m. Muy abundante por todo el valle.

por la orientación de las espículas en las setas  A, variedad ambigua; B, variedad verticillata

Setaria italica (2n = (2x)18) Terófito, raramente cultivada como comida para pajaros, y excepcionalmente subspontánea en la región mediterránea, hasta 600 m. Muy escasa, se presenta de forma puntual en Salamanca.

Setaria viridis (2n = (2x)18, (4X)36) Terófito, cascajares fluviales, huertos, campos de regadio, hasta 1000 m. Muy abundante por todo el valle.

Setaria verticillata de O. Morrone et al. "Revision of the  Old World Species of Setaria" (2014)

Inflorescencia de Setaria verticillata

 

 

Valle del río Arlanza. Cerca de San Pedro de Arlanza (Burgos)

La dispersión de semillas mediada por hormigas es una expresión del mutualismo entre plantas e insectos que podría impulsar la diversificación de las plantas con flores. Los frutos o semillas dispersados por hormigas típicamente poseen un apéndice oleoso, llamado elaiosoma, que contiene sustancias químicas que funcionan como atractivos, y que las hormigas llevan a su nido, consumen el elaiosoma y abandonan la semilla intacta ya sea fuera o dentro del nido, dispersándola así.

Las comparaciones de tasas de diversificación entre linajes mirmecocóricos y no mirmecocóricos en múltiples clados sugieren fuertemente que la mirmecocoria contribuye al aumento de la diversificación. Sin embargo, para evaluar de manera más rigurosa el efecto del mutualismo entre hormigas y plantas en la dispersión de semillas sobre la diversificación de plantas, es esencial establecer sistemas modelo con antecedentes genéticos bien caracterizados, como se han construido sistemas modelo para la polinización, los nódulos radiculares y las simbiosis micorrízicas (Kamel et al., 2017; M. Li et al., 2019; T. Li, Fan, et al., 2020).

Tetramorium tsushimae es un dispersor de semillas bien conocido de muchas especies de plantas, incluyendo Lamium amplexicaule (Lamiaceae) , Thesium chinense (Santalaceae) , Oenothera biennis (Onagraceae), y Sporobolus fertilis (Poaceae) en Japón. La distancia media de dispersión de semillas identificada fue de 38 cm, lo que puede reducir la competencia entre hermanos en comparación con la dispersión altamente localizada por gravedad. Además, en algunos casos, el transporte de semillas por T. tsushimae hacia su nido ayuda a proteger las semillas dispersadas de depredadores, como los chinches hediondos. Las semillas también son consumidas por la lombrices de tierra y por escarabajos terrestres . La dispersión de semillas por T. tsushimae puede contribuir a la protección frente a estos depredadores.

Obrera de Tetramorium tsushimae llevando una semilla de Setaria viridis. Tomado de  Ayaka Kimura et al., 2025.

Varios estudios han reportado la presencia de elaiosomas en géneros de Poaceae como Chasechloa, Echinolaena, Hildaea, Ichnanthus, Oedochloa y Yakirra y han sugerido que los elaiosomas promueven la remoción de semillas por las hormigas .

En el género Setaria, se han reportado modos alternativos de dispersión de semillas, como la epizoocoria . En contraste, en S. viridis, las semillas maduras se desprenden completamente de la panoja y caen al suelo, y las largas aristas no pueden adherirse al pelaje de los animales. La identificación del mutualismo entre hormigas y semillas dentro de Setaria viridis, junto con el establecimiento de sistemas modelo, ofrece la oportunidad de dilucidar los procesos específicos a través de los cuales tal mutualismo ha impulsado la diversificación de plantas.

Ayaka Kimura et al. (2025) estudiaron la dispersión de semillas en Setaria viridis y Setaria faberi (Poaceae) por hormigas. En investigaciones de campo, los caryopsis de S. viridis y S. faberi fueron transportados por obreras de Tetramorium tsushimae o Formica japonica. En el laboratorio, T. tsushimae solo removió el pericarpio de S. viridis, dejando el resto de la semilla intacto, lo que sugiere que el pericarpio de S. viridis funciona como un elaiosoma. En contraste, T. tsushimae dejó intacto el pericarpio de todas las semillas de S. faberi. La presencia de lípidos en el pericarpio de S. viridis y S. faberi se confirmó mediante la tinción con Sudan IV. 

Semillas de Setaria viridis y Setaria faberi. Fila superior, semillas que han sido expulsadas de un nido de Tetramorium tsushimae. Fila inferior, semillas frescas que han caído de las espigas. Cabeza de flecha negra, lugar donde se detectaron lípidos con la tinción Sudan IV. Tomado de  Ayaka Kimura et al., 2025.

Los cariopses de S. faberi también fueron dispersados por hormigas, pero con menor frecuencia. La baja tasa de eliminación de semillas sugiere que esta especie o bien tiene elaiosomas más pequeños que los de S. viridis o que los compuestos de sus elaiosomas son menos atractivos para las hormigas. Además, T. tsushimae no consumió el pericarpo de los cariopses de S. faberi . Dado que S. faberi está estrechamente relacionado con S. viridis esto podría sugerir un paso intermedio en la evolución o pérdida de la dispersión de semillas por hormigas  (Ayaka Kimura et al. ,2025).