Phleum (Pooideae)

El género Phleum se caracteriza por ser plantas anuales o perennes ; espiguillas unifloras subsésiles, muy comprimidas lateralmente; glumas con tres nervios centrales anastomosados y prolongados en un mucrón o aristadas, en ocasiones con la quilla ciliada que no sobrepasa su longitud; lema 1/2-2/3 de la longitud de las glumas sin aristas; pálea de tamaño similar a la lema.

Estudios moleculares recientes muestran un fuerte apoyo para separar Phleum de Beckmannia y especialmente de Alopecurus (Gillespie et al. 2008). Como resultado, Phleum ahora se trata una vez más en una subtribu distinta, Phleinae y se encuentra cerca de Poa y/o Milium (Boudko, 2014). Alopecurus se diferencia bien de Phleum por el lema aristado, aunque algunos ejemplares de A. arundinaceus son múticos y mantienen en el dorso de la lema una muesca que indicaría el nacimiento de la arista. En la mayoria de las especies ibéricas de Alopecurus falta la pálea mientras que en Phleum es constante.

  El género comprende unas 15 especies, siendo el principal centro de distribución geográfica la cuenca mediterránea pero algunos se distribuyen ampliamente en varios hábitats en el norte de Europa, Asia, América del Norte y del Sur (Argentina y Chile). Por ejemplo P. alpinum diploide solo se encuentra en Europa mientras que el tetraploide aparece en Eurasia y Norteamérica. El número base de cromosomas es x = 7.

 
 Mapa de distribución del género Phleum  modificado de http://www.plantsoftheworldonline.org/

 En el valle del Duero encontramos:

Phleum arenarium (2n = 14) Terófito, en arenales, silicícola, hasta 1800 m. En puntos dispersos en el límite de la provincias de Valladolid y Segovia y en Soria.

Phleum alpinum (2n = 28) Hemicriptófito, en pastos subalpinos, de 1500 a 2600 m. Presente en toda la cordillera Cantábrica y el sierra de la Demanda y picos de Urbión.


Phleum pratense (2n = 2x=14,4x =28, 6x =42, 56) Hemicriptófito, prados, cunetas claros forestales, hasta 1700 m. Por todo el valle del Duero, más abundante que P. phleoides.


Phleum phleoides (2n = 14, 28) Hemicriptófito, en pastos pedregosos soleados, zonas erosionadas hasta 1500 m. Por todo el valle del Duero.





 Phleum pratense de Lindman, C.A.M. "Bilder ur Nordens Flora" vol.3 (1922-1926)




Inflorescencia de Phleum pratense

 

 













 
El río Duero a su paso por Zamora (Zamora)


Systematics and karyology of the section Phleum in the genus  Phleum

Andrzej Joachimiak & Adam Kula (1997)

En 1997 Joachimiak & Kula escribían acerca de los problemas que crean las divisiones citotaxonómicas en especies que son difíciles de diferenciar por los caracteres morfológicos dentro de la sección Phleum, en el género Phleum. En esta sección, Nordenskiöld (1945) sugirió cuatro especies las cuales diferían en el número de cromosomas: en el grupo P. pratense (P. nodosum, 2n = 2x = 14; P. pratense 2n= 6x = 42) y en el grupo P. alpinum ( P. rhaeticum 2n = 2x = 14 y P. commutatum 2n =4x = 28). En cuanto al aspecto, no se han encontrado diferencias claras que permitan distinguir morfológicamente ejemplares de P.pratense de P. nodosum ( solo la diferencia del mayor tamaño del poliploide). En el grupo P. alpinum, hasta el descubrimiento de un nuevo taxón de Michalski, se pensaba que P. rhaeticum se diferenciaba de P. commutatum sólo en la ausencia de aristas ciliadas en las espiguillas en el último. Pero en 1955 Michalski encontró en los montes Tatra un taxón morfológicamente correspondiente a P commutatum pero con un numero de cromosoma similar a P. rhaeticum.


 

Espiguilla de Phleum rhaeticum (A) y Phleum commutatum de Andrzej Joachimiak & Adam Kula (1997)


Los estudios realizados por Kula 1996 muestra que existe la posibilidad de resolver el problema mencionado anteriormente estudiando la cantidad de las diferentes fracciones de heterocromatina que presenta el genoma de las especies en cuestión. Kula muestra la presencia de gradientes distintos, posiblemente reflejando la evolución del cariotipo dentro de la sección, lo que arroja luz tanto sobre las relaciones filogenéticas como sobre el origen de los poliploides. Los resultados sugieren un origen alotetraploide de P. commutatum, que probablemente sea un hibrido del taxón de Michalski y de P. rhaeticum, y un origen alohexaploide de P. pratense. No podemos determinar con precisión los progenitores de esta especie. Pero se sostiene a la luz de los estudios realizados que P. pratense contiene 4 genomas de P. nodosum y dos genomas de otra forma. Podrían ser los genomas de P. rhaeticum , o los genomas de un taxón diploide hasta ahora no identificado, estrechamente relacionado con P. nodosum. Esta última posibilidad parece particularmente más interesante, pero el problema requiere más investigación. 

En el 2005, Stewart et al., utilizando técnicas de genética molecular fueron capaces de discrimar con precisión las cuatro especies diploides (P. nodosum, P. commutatum (Michalski), P. rhaeticum y finalmente una especie mediterránea poco conocida P. echinatum con un número reducido de cromosomas (2n = 2x = 10). También proporcionaron una idea del origen de algunos poliploides.


Melica (Pooideae)


El género Melica se caracteriza por ser plantas perenne, cespitosa; la inflorescencia en panícula muy laxa y con espiguillas largamente pediceladas, o relativamente densas, con ramas adpresas al eje y lemas largamente ciliados; espiguillas con flores no aristadas, con una a tres flores fértiles y 2-3 flores estériles transformadas en una estructura claviforme terminal (el cuerpo claviforme apical puede funcionar al parecer a modo de eleosoma, siendo de interes para la dispersión mirmecócora); glumas desiguales entre si, la superior igualando las flores de la espiguilla; lemas conspícuamente ciliadas en los márgenes, con pelos sedosos.

Los análisis moleculares de Gallaher et al., (2022) sitúan a Melica en un clado junto a seis géneros: Koordersiochloa ( en bajas latitudes de África, India, Filipinas e Indonesia); Lycochloa (en Libano y Siria); Glyceria (en todo el mundo); Pleuropogon (oeste de América del Norte, Panártico); Schizachne (América del Norte, desde el oeste de Asia a Finlandia) y Triniochloa (desde el norte de Mejico a América del Sur). Todos forman el clado Meliceae que en su base presenta a Brylkinieae. El origen de Meliceae se estima entre 38-30 ma en la región Paleártica. 

 

 Diagrama de relaciones en Meliceae de Clayton & Renvice (1999)
 

El género comprende alrededor de 96 especies propias de las zonas templadas de ambos Hemisferios, excepto Australia. El género Melica es el único género de Poaceae que comprende exclusivamente especies diploides. Stebbins (1950) cree que, en contraste a la mayoría de los otros géneros de gramíneas, el género Melica esta formado por las especies más homogéneas o por especies que varían muy poco y que están separadas por barreras de aislamiento genético. El número de cromosomas base es de x = 9.

 

Distribución mundial del género Melica. Modificado (en Sudamerica) de Hempel (1973).
 

El género se piensa que se originó en el Terciario Medio, las formas más primitivas serían las que habitan en lo bosques mientras que las formas xeromorfas y orofitas son derivadas de las primeras. Los grupos más antiguos conectados a Glyceria se pueden encontrar ne las regiones de bosques humedos del este de Asía (hasta el Himalaya) y en los bosques húmedos de la costa pacífica de America del Norte.(Hempel, 2011). El género se divide en dos subgéneros, el subgénero Melica que se caracteriza porque sus espiguillas se caen como un todo, al romperse por la base del pedicelo de la espiguilla y el subgénero Bulbimelica que se rompe por la base de la lema inferior.

 

 

Estructura de las espiguillas en el género Melica. Las flechas indican los puntos de ruptura del eje de la espiguilla o el pedicelo despues de la madurez de la cariópside. M significa mesomorfismo; HM significa medio mesomorfismo y X xeromorfismo. En recuadro aparecen los dos subgéneros de Melica y Bulbimelica. Dentro del Subgenero Melica las secciones Melica (Eurosiberiana y este de Ámerica del Norte), Agonomelica ( en el este de Asia húmeda desde Japón hasta el Himalaya) es un elemento del bosque caudocifolio del hemisferio norte. Dentro del mismo Subgenero las secciones Dalycum ( Europa meridional y Asia occidental) ,  Melicella ( Europa meridional, Ámerica del Norte occidental, Andes Sudamericanos) , Altimelica ( Eurosiberiana occidental y central, Ámerica del Sur) son elementos de estepa forestal, tomado de Werner Hempel (2011).

 

En el valle del Duero encontramos:

Sección Dalycum

Melica ciliata (2n = 18) hemicriptófito xeromórfico, en roquedos, gleras, lugares pedregosos, hasta 1800 m. Se encuentra distribuida por toda la cuenca.


 

 

 

 

 

 

Sección Melicella

Melica minuta ( 2n = 18) hemicriptófito xeromórfico , roquedos y lugares pedregosos caldeados, hasta 1300 m. Esta presente en los Arribes Zamoranos y Tras-os-Montes en Portugal.


 

 

 

 

 

 

Sección Husnotchloa

Melica uniflora (2n = 18) hemicriptófito, bosques húmedos y frescos (robledales, castañares), hasta 1300 m. Distribuida por toda la orla montañosa que rodea la cuenca.


 

 

 

 

 

 

 
Melica uniflora


Espiguillas de Melica uniflora

 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Aldeadavila de la Rivera (Salamanca)
 

Piptatherum (Pooideae)

El género Piptatherum se caracteriza por ser plantas perennes; panícula piramidal, ramificada, muy laxa; espiguillas de 2,5-9 mm; glumas subiguales, mayores que las flores; lemas glabros o laxamente pelosas que se endurece y oscurece en la madurez con bordes que no se solapan; con arista apical caduca que no sobrepasa el doble de la longitud de la lema; Pálea subigual a la lema, endurecida en la madurez; callo pubescente.

El género Piptatherum s. str. se diferencia de Oloptum por una cicatriz de desarticulación transverso-eliptica o lineal. La palea expuesta excepto en el ápice, márgenes de las lemas libres. Patrón epidérmico del lema de tipo "saw-like" (células fundamentales largas con paredes laterales sinuosas) cuerpos de silice a menudo redondeados  (Romaschenko et al., 2011).


De izquierda a derecha cicatriz de desarticulación transverso-elíptica o lineal de Piptatherum, a continuación cicatriz de desarticulación circular. La ultima foto de la derecha representa un antecio de Piptatherum indicando la posición de la cicatriz de desarticulación tomado de K. Romaschenko et al. (2011).




La epidermis del lema de Piptatherum presenta un patrón micromorfológico de tipo saw-like. La anatomía de la epidermis muestra la ventaja de que es un carácter que no está asociado a las condiciones ambientales, a la dispersión o al establecimiento de los individuos en el suelo como ocurre con los caracteres morfológicos (tamaño y forma de la lema, longitud e indumento de la arista, etc). Estos caracteres han evolucionado independientemente muchas veces dentro de Stipeae por lo que son encontrados en muchos linajes independientes y por lo tanto tienen escaso valor filogenético (Romaschenko et al., 2011).

El género Piptatherum se sitúa dentro de la Tribu Stipeae.  En la tribu se distinguen dos tendencias evolutivas una hacia la anemocoria caracterizada por lemas lanceoladas, indumentos de aristas fuertemente desarrollados y callo afilado y otro hacia la endozocoria, con lemas cortas, sin pelos, con aristas caducas y callo romo. Obviamente, las las espiguillas cortas surgieron varias veces en linajes evolutivos separados como Piptochaetium, Oloptum, Achnatherum  y Nassella. Romaschenko et al (2011)

El género Piptatherum, posee 32 especies, de distribución euroasiática. 2n = 24.


Mapa de distribución del género Piptatherum modificado de http://www.plantsoftheworldonline.org

 

En el valle del Duero encontramos:

Piptatherum coerulescens (2n = 24) Hemicriptófito, en roquedos y pastos, calcícola, hasta 1300 m. Presencia puntual (solo tres citas cerca del Moncayo).
 


Piptatherum paradoxum (2n = 24) Hemicriptófito, en roquedos soleados, barrancos, pastos vivaces en el sotobosque de formaciones esclerofilas, calcícola hasta 1800 m. Abundante en la mitad septentrional de la cuenca.


 

Nota: Piptatherum paradoxum es una especie dentro del grupo Virescentia, al igual que Oloptum es un grupo filogenéticamente alejado de Piptatherum, además presenta una cicatriz de desarticulación circular y los bordes del lema están fusionados en la parte basal.



De izquierda a derecha cicatriz de desarticulación transverso-elíptica o lineal de Piptatherum, a continuación cicatriz de desarticulación circular. La ultima foto de la derecha representa un antecio de una especie del grupo Virescentia tomado de K. Romaschenko et al. (2011).

 

Piptatherum paradoxum presenta un patrón micromorfológico de la lema de tipo maize-like. Estas características y su proximidad filogenética con Achnatherum sería motivo suficiente para sacarlo del género Piptatherum, pero su encaje dentro de Achnatherum sigue siendo problemático ( Romaschenko et al., 2011).



el grupo Virescentia presenta un patrón epidérmico de la lema de tipo maize-like  (Romaschenko et al., 2011).


Tzelev (1977) sugirió que Piptatherum (sect. Virescentia (P. virescens, P. paradoxum)) y Oloptum representan ramas especializadas de Achnatherum (clado achnateroide, que presentan un patrón epidérmico de la lema de tipo maize-like).




Piptatherum paradoxum de S. Castroviejo et al. "Flora Ibérica" Vol. XIX (I)  (2020)



Espiguillas de Piptatherum paradoxum



  




 

 

 

 

 Sierra de la Demanda desde el pico Trigaza (Burgos)