Melica (Pooideae)

El género Melica se caracteriza por ser plantas perenne, cespitosa; la inflorescencia en panícula muy laxa y con espiguillas largamente pediceladas, o relativamente densas, con ramas adpresas al eje y lemas largamente ciliados; espiguillas con flores no aristadas, con una a tres flores fértiles y 2-3 flores estériles transformadas en una estructura claviforme terminal (el cuerpo claviforme apical puede funcionar al parecer a modo de eleosoma, siendo de interes para la dispersión mirmecócora); glumas desiguales entre si, la superior igualando las flores de la espiguilla; lemas conspícuamente ciliadas en los márgenes, con pelos sedosos.

Los análisis moleculares de Gallaher et al., (2022) sitúan a Melica en un clado junto a seis géneros: Koordersiochloa ( en bajas latitudes de África, India, Filipinas e Indonesia); Lycochloa (en Libano y Siria); Glyceria (en todo el mundo); Pleuropogon (oeste de América del Norte, Panártico); Schizachne (América del Norte, desde el oeste de Asia a Finlandia) y Triniochloa (desde el norte de Mejico a América del Sur). Todos forman el clado Meliceae que en su base presenta a Brylkinieae. El origen de Meliceae se estima entre 38-30 ma en la región Paleártica. 

 

 Diagrama de relaciones en Meliceae de Clayton & Renvice (1999)

 

El género comprende alrededor de 96 especies propias de las zonas templadas de ambos Hemisferios, excepto Australia. El género Melica es el único género de Poaceae que comprende exclusivamente especies diploides. Stebbins (1950) cree que, en contraste a la mayoría de los otros géneros de gramíneas, el género Melica esta formado por las especies más homogéneas o por especies que varían muy poco y que están separadas por barreras de aislamiento genético. El número de cromosomas base es de x = 9.

 

Distribución mundial del género Melica. Modificado (en Sudamerica) de Hempel (1973).

 

El género se piensa que se originó en el Terciario Medio, las formas más primitivas serían las que habitan en lo bosques mientras que las formas xeromorfas y orofitas son derivadas de las primeras. Los grupos más antiguos conectados a Glyceria se pueden encontrar ne las regiones de bosques humedos del este de Asía (hasta el Himalaya) y en los bosques húmedos de la costa pacífica de America del Norte.(Hempel, 2011). El género se divide en dos subgéneros, el subgénero Melica que se caracteriza porque sus espiguillas se caen como un todo, al romperse por la base del pedicelo de la espiguilla y el subgénero Bulbimelica que se rompe por la base de la lema inferior.

 

 

Estructura de las espiguillas en el género Melica. Las flechas indican los puntos de ruptura del eje de la espiguilla o el pedicelo despues de la madurez de la cariópside. M significa mesomorfismo; HM significa medio mesomorfismo y X xeromorfismo. En recuadro aparecen los dos subgéneros de Melica y Bulbimelica. Dentro del Subgenero Melica las secciones Melica (Eurosiberiana y este de Ámerica del Norte), Agonomelica ( en el este de Asia húmeda desde Japón hasta el Himalaya) es un elemento del bosque caudocifolio del hemisferio norte. Dentro del mismo Subgenero las secciones Dalycum ( Europa meridional y Asia occidental) ,  Melicella ( Europa meridional, Ámerica del Norte occidental, Andes Sudamericanos) , Altimelica ( Eurosiberiana occidental y central, Ámerica del Sur) son elementos de estepa forestal, tomado de Werner Hempel (2011).

 

En el valle del Duero encontramos:

Sección Dalycum

Melica ciliata (2n = 18) hemicriptófito xeromórfico, en roquedos, gleras, lugares pedregosos, hasta 1800 m. Se encuentra distribuida por toda la cuenca.

 

 

 

 

 

 

Sección Melicella

Melica minuta ( 2n = 18) hemicriptófito xeromórfico , roquedos y lugares pedregosos caldeados, hasta 1300 m. Esta presente en los Arribes Zamoranos y Tras-os-Montes en Portugal.

 

 

 

 

 

 

Sección Husnotchloa

Melica uniflora (2n = 18) hemicriptófito, bosques húmedos y frescos (robledales, castañares), hasta 1300 m. Distribuida por toda la orla montañosa que rodea la cuenca.

 

 

 

 

 

 

 

Melica uniflora de Carl Axel Magnus Lindman "Bilder ur Nordens Flora" (1901-1905)

Espiguillas de Melica uniflora

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Aldeadavila de la Rivera (Salamanca)

La dispersión de semillas por hormigas (mirmecocoria) ha contribuido enormemente al conocimiento del mutualismos entre hormigas y plantas. La mirmecocoria está mediada por elaiosomas, es decir, apéndices de semillas ricos en lípidos que atraen a las hormigas y sirven como recompensa para la dispersión. El elaiosoma, que abarca apéndices o estructuras superficiales de la semilla como el chalazo, el funículo, el hilo, el micrópilo y el rafe-antirafe (o alguna combinación de estos), o, con menos frecuencia, a partir de tejidos del fruto como el exocarpio, el receptáculo, el tubo floral o brácteas, el perigonio, el estilo o la espícula. Estos orígenes de desarrollo inusualmente diversos, distribuidos ampliamente a lo largo de linajes de angiospermas, hacen de los elaiosomas un ejemplo notable de evolución convergente (Lengyel et al., 2009).

Los tres ‘puntos calientes’ para la mirmecocoria abarcan hábitats relativamente abiertos y secos de clima mediterráneo en Australia, la Región Florística del Cabo en Sudáfrica, y hábitats similares y bosques templados del hemisferio norte (Holártico). Aunque encontramos evidencia de mirmecocoria en todos los continentes excepto en la Antártida y en muchos ecosistemas distintos, hubo relativamente pocos reportes de mirmecocoria en áreas tropicales. Actualmente es difícil decir si la relativa rareza en zonas tropicales es una reflexión de un patrón real o de una falta de muestreo adecuado (Lengyel et al., 2009)

Distribución biogeográfica de la mirmecocoria. Se indica el número de orígenes evolutivos (n = 147 en total) para cada región biogeográfica principal (en tonos de gris) y para distribuciones más complejas (recuadro). Los puntos críticos de diversidad de la mirmecocoria se muestran en negro. Tomado de Lengyel et al (2009).

Se espera que la selección para la producción de elaisomas sea particularmente fuerte cuando la abundancia de hormigas es lo suficientemente alta como para hacerlas un agente de dispersión confiable. Resultados previos sobre el momento de la evolución de los elaisomas son consistentes con esta explicación. Aunque tanto los angiospermas monocotiledóneos como las hormigas han evolucionado hace al menos 120 millones de años, Dunn et al. (2007) mostraron que los orígenes de la mirmecocoria en monocotiledóneos son casi exclusivamente de los últimos 50 millones de años, cuando la abundancia de hormigas era muchas veces mayor que antes (Lengyel et al., 2009).

Una hipótesis para la transición desde tipos de dispersión abiótica presumiblemente más primitivos (sin ayuda o por viento) hacia la mirmecocoria es que esta permitió que las plantas colonizar nuevos ambientes o tipos de hábitat en los cuales la falta de dispersores vertebrados abundantes o los altos costos de producir frutos carnosos impedían mantener la dispersión por vertebrados. Por ejemplo, la mirmecocoria puede ser favorecida por la selección en hábitats más abiertos, secos o menos predecibles que en hábitats cerrados, húmedos y más estables, ya sea debido a la mayor disponibilidad de hormigas frente a vertebrados como dispersores, o a los menores costos de desarrollar una recompensa para la dispersión (un elaiosoma relativamente barato frente a un fruto carnoso costoso). 

En Poaceae se considera que la mirmecocoria tuvo tres orígenes independientes. Géneros que presentan este modo de dispersión son (Lengyel et al., 2009) :

Chionachne en la región Indomalaya, 9 especies.

Cryptochloa, Rottboelia, Sieglingia, Triodia, en la región Pantropical, 79 especies.

Melica, en la región Holártica,  80 especies.