Poa (Pooideae)

El género Poa se caracteriza por tener plantas esbeltas, la inflorescencia es muy ramificada, con espiguillas al final de delicados pedicelos; tienen espiguillas con más de dos flores (algunas veces una flor en plantas pequeñas); raquilla glabra; glumas ligeramente más cortas que la espiguilla; lemas pubescentes, raramente acuminadas, callo glabro.

El género Poa es el único género dentro de la tribu Poinae. Dentro de esta tribu es problemático ubicar dos géneros: Arctopoa (8 especies, Asia central y oriental, norte de América del Norte) es un hibrido antiguo entre Poa y probablemente algún elemento de Cinninae y Agrostopoa (3 especies, sur de América) posiblemente pertenece a Poa. Todavía los resultados del ADN son provisionales y morfológicamente es más similar a Cinninae (Gallaher et al., 2022). 

Se cree que hace 13 millones de años, en el Mioceno, desde el Oeste de Asia (Mediterráneo) se produjo la primera radiación hacia Asia Central y el Este de Asia. Las radiaciones se han ido repitiendo hasta los dos últimos millones de años. Cada radiación se caracteriza por un clado (agrupamiento de varias especies afines filogeneticamente). El género Poa esta formado por cinco clados que corresponde a los cinco subgéneros en los que se divide y que se superponen geográficamente. La primera ramificación corresponde al subgénero Sylvestre  que es asiático-americano, representa la radiación más temprana o los restos de dos radiaciones tempranas. Le sigue el subgénero Ochlopoa, la mayoría de las especies que lo forman se encuentran en la región mediterránea europea, unos pocos se extienden hacia el este de Asia, mientras que P. alpina es la única especie autóctona del Nuevo Mundo. Representa la segunda radiación principal que se expandió y se contrajo, una especie sobrevive en el extremo sur de América. Entre esta ramificación y la siguiente se sitúa el subgenero Pseudopoa (sinonimo de Eremopoa) con 7 especies distribuidas desde el mediterráneo oriental hasta el oeste de China.  A continuación tenemos el subgenero Stenopoa y Poa centrados en Eurasia-Norteamérica. Estos dos últimos clados alcanzan América del Sur. El subgénero Poa representa la radiación y expansión más reciente del género. Puede que hayan ocurrido  múltiples expansiones  de especies de este clado durante los periodos glaciales del Pleistoceno (Gillespie et al., 2007).

El género comprende entorno a 500 especies, con  número básico n = 7, diploides 2 n = 14 estas son solo el 9% del total de las especies. El resto son poliploides con un contenido bastante alto de hexaploides y decaploides. Además, el cariotipo de una especie P. litorosa consta de 38 subgenomas (2n = 263 a 266). Este es el número cromosómico más alto en el cariotipo de las familia Poaceae conocido hasta ahora (Rodionov et al., 2010) . En las especies de Poa  son comunes la hibridación, la apomixia y la introgresión. Los caracteres morfológicos que separan las especies son sutiles y generalmente cuantitativos (Neda Amari, 2016).

El género Poa se cree que tiene un centro de origen Euroasiático a partir del cual se produjo la radiación de las diferentes secciones. Esta idea se tiene en base a las siguientes evidencias: (1) El mayor número de secciones o grupos de Poa se sitúan en Eurasia (2) Siete de las once secciones que incluyen especies diploides están centradas en el oeste de Eurasia. Las otras cuatro secciones con especies diploides son  de distribución Ártica y están centradas en Alaska. (3) Entre los países del oeste asiático (Armenia, Libano, Siria...), Irán y Turquía se encuentra las zona que en termino de diversidad de especies de Poa es la más rica (Hoffmann et al. 2013). En 1961, en el Australian journal of Botany,  W. Hartley escribía "el género ha alcanzado un alto grado de desarrollo en casi todas las partes del mundo a las que está adaptado climáticamente. La evidencia no permite sacar conclusiones firmes sobre  el centro de origen del género, pero tiene un importante centro de diferenciación de especies en la región montañosa y altiplanicie de Asia central".



Mapa de distribución del género Poa modificado de http://www.plantsoftheworldonline.org/. En un circulo rojo el área ancestral del género Poa según Soreng et al., 2021.
 

En el valle del Duero encontramos del subgénero Ochlopoa  (P. annua, P. infirma, P. supina, P. bulbosa, P. alpina y P. ligulata); del subgénero Stenopoa (P. minor, P. trivialis, P. compressa y P. nemoralis); del subgénero Poa (P. pratensis, P. cenisia, P. chaixii y P. legionensis) por último sin asignar a ningún subgénero P. flaccidula.

Poa bulbosa (2n = 21, 28, 39, 42) hemicriptófito, en pastos soleados, lugares removidos y nitrogenados, cunetas, hasta 1500 m, por toda la cuenca. La vivíparidad que presenta su inflorescencia es de carácter fisiológico está asociada al pastoreo, especialmente ovino, y es típica de los majadales.


Poa ligulata (2n = 14) hemicriptófito, pastos pedregosos crioturbados, calcícola, de 600 a 1500 m, Cordillera Cantábrica, Sistema Ibérico y Guadarrama.


Poa legionensis (2n = 28) hemicriptofito, prados húmedos algo nitrificados, cervunales, en granitos y pizarras, de 1500 a 2500 m. En León, Zamora, Salamanca y Avila.


Poa alpina (2n = 22, 26, 28, 33-35, 37-40, 42-46, 56) hemicriptófito, pastos de montaña, crestones de 800 a 2500 m, en la Cordillera Cantábrica, Sistema Central y en la Sistema Ibérico (Sierra de la Demanda – Cebollera).



Poa minor (2n =28) hemicriptófito, en pastos pedregosos de montaña, calcícola, 2000- 2500 m, distribución puntual por la Cordillera Cantábrica.

Poa supina (2n = 14) hemicriptófito, pastos encharcados o muy húmedos de montaña, de 900 a 2200 m, puntual por la orla montañosa.


 Poa annua (2n = 28) terófito, terrenos ruderalizados, cunetas, pastos nitrogenados, hasta 2000 m, por toda la cuenca. La pilosidad de la lema esta condicionada por la humedad del terreno siendo mayor cuando este es mas seco. El origen probable de P. annua es como alopoliploide de P. infirma con P. supina.


Poa infirma
 (2n = 14) terófito, pastos pedregosos, en la penillanura de Zamora y Salamanca. Abunda menos en la zona norte del Duero.


Poa compresa (2n = 42, 45, 49, 56) hemicriptófito, pastos predegosos, graveras, herbazales con cierta humedad, lugares removidos, cunetas, hasta 1600 m, por toda la orla montañosa de la cuenca.


TBC=  base del tallo comprimida

Poa chaixii (2n = 14) hemicriptófito, pastos umbrosos en bosques y prados de montaña, de 1300 a 1950 m, por la Cordillera Cantábrica y norte del Sistema Ibérico.


TBC= base del tallo comprimida

Poa pratensis (2n = 42, 50-78, 91, 98) hemicriptófito, en dunas y arenales costeros, prados de siega y herbazales, hasta 2000 m, abundante por toda la orla montañosa de la cuenca. Hay distintas razas, generalmente cromosómicas.

                                                                  TBNC = base del tallo no comprimida

Poa trivialis (2n = 14) hemicriptófito, lugares herbosos con suelo fresco, prados de siega, claros forestales, hasta 1800 m, por toda la cuenca.

                                                                    
                                                                                  TBNC = base del tallo no comprimida

Poa nemoralis (2n = 28, 33, 42, 56) hemicritófito, en bosques y sus claros, herbazales sombríos, de 300 a 2200 m, por toda la orla montañosa de la cuenca.


                                                                                   TBNC = Base del tallo no comprimida

Poa cenisia (2n = ?) hemicriptófito, gleras y roquedos de alta montaña, de 1900 a 2200 m, por la Cordillera Cantábrica y Sistema Ibérico septentrional.



Poa flaccidula (2n = ?) hemicriptófito, pastos pedregosos en foces fluviales abrigadas, de 500 a 700 m, 
Sierra de la Demanda.





Poa pratensis de Oeder, G. C. "Flora Danica" 1761-1861


Inflorescencia de Poa pratensis

 

 


Desfiladero del río Riaza (Segovia)

 
Hoces del río Riaza (Segovia)


"Fifty thousand years of Arctic vegetation and megafaunal diet"

Eske Willerslev et al. (2014)

Los análisis de los cambios en la vegetación ártica durante el intervalo que va dese hace 50.000 años hasta el presente se han basado principalmente en el polen fósil. Aunque altamente informativos, los registros tienden a estar sesgados hacia productores de polen abundantes como muchas gramíneas (pastos, juncos) y Artemisia, lo que puede oscurecer la abundancia de otras formas como muchas hierbas polinizadas por insectos.

En los últimos años, ha surgido un enfoque complementario que utiliza ADN antiguo de plantas y animales conservado en sedimentos de permafrost. El ADN ambiental puede proporcionar la fracción de la comunidad vegetal no fácilmente identificable por análisis de polen y, en cierta medida, macrofósiles, especialmente en comunidades vegetales dominadas por especies raras o poco representadas en los registros de polen. Para la mayoría de los grupos de plantas, el ADN permite la identificación a niveles taxonómicos más bajos que el polen. Además, los registros de ADN ambiental han demostrado reflejar no solo la diversidad cualitativa, sino también cuantitativa, de plantas y animales sobre el suelo.

Este estudio identifica la vegetación ártica en en tres intervalos distintos:

(1) pre-Último Máximo Glacial (UMG) (50-25 kyr BP), un período de clima fluctuante.

(2) UMG (25-15 kyr BP), un período de condiciones constantemente frías y secas.

(3) post-UMG (15-0 kyr BP), que incluye el interglacial actual, caracterizado por temperaturas relativamente más altas.

Sus resultados muestran que la vegetación pre-LGM estaba dominada por hierbas, mientras que las gramíneas constituían menos del 20% del recuento total de lecturas.

Durante el Último Máximo Glacial (25-15 mil años antes del presente), la diversidad disminuyó notablemente, aunque las hierbas siguieron siendo dominantes.  Se mantuvieron proporciones similares de hierbas y gramíneas durante este período.  Sus hallazgos contrastan con las reconstrucciones basadas en polen, que han enfatizado la dominancia de las gramíneas en el Ártico no glaciar y regiones adyacentes, particularmente durante el LGM, y están ejemplificadas por el término ampliamente utilizado "estepa mamut".


También investigaron si las dietas de la megafauna revelaban el nivel de dominancia de hierbas observada en muestras de sedimentos de permafrost. Analizaron el contenido de intestino/estómago y coprolitos recuperados de ocho especímenes de mamut lanudo, rinocerontes lanudos, bisontes y caballos de Siberia y Alaska.  Aunque los restos de plantas ingeridos suelen ser difíciles de reconocer morfológicamente, se pueden identificar con precisión y cuantificar utilizando ADN. La mayoría de estas muestras están dominadas por herbáceas, en comparación con las graminoideas. Estos resultados sugieren que las especies de la megafauna tenían dietas con hierbas ricas en proteínas en lugar de especializarse más o menos exclusivamente en pastos.

Una megafauna abundante habría causado un importante pisoteo que podría favorecer la formación de las hierbas. Junto con el aporte de nitrógeno de una amplia gama de herbívoros, las hierbas podrían haber superado a las gramíneas. Además, una dieta rica en hierbas puede ayudar a explicar cómo se sustentaban numerosos animales grandes; las hierbas pueden ser más rica en nutrientes y más fácil de digerir que los pastos.

Sin embargo este circuito de retroalimentación que mantuvo alimentos nutritivos y forraje productivo y que fue capaz de mantener grandes poblaciones de mamíferos durante los periodos glaciares,  durante la desglaciación puede que le hubiera sido imposible de mantener su actividad. 

De 10 mil años hasta el presente, con el aumento de la temperatura, se fue imponiendo la tundra contemporánea y la estepa donde los graminoides son generalmente percibidos como la forma de vegetación dominante. En estos ecosistemas las proporciones C:N aumentaron, produciendo una ruptura en la interacción megafauna-hierba que provocó la disminución de las poblaciones de mamíferos que habían habitado la tundra ártica durante miles de años.



Graficos de " "Fifty thousand years of Arctic vegetation and megafaunal diet" de Eske Willerslev et al. (2014)


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