Gramíneas del Duero: Phalaris (Pooideae)

El género Phalaris se caracteriza por sus inflorescencias compactas, cilíndricas; espiguillas fértiles con glumas aplastadas lateralmente con carina alada; la flor porta en la base 1-2 escamas, de 0,3-4,5 mm de longitud (que se corresponden a lemas de flores estériles) más pequeños que la flor fértil; lema de la flor fertil mútico, coriaceo, glabro o con algunos pelos dispersos, alcanzando 1/2-2/3 de la longitud de las glumas, de 2,5-4,5 mm.

La tribu Poeae por la filogenia que se puede obtener del ADN plastidial tiene dos clados bien marcados: cloroplastos del Grupo 1 (tipo Aveneae) y cloroplastos del Grupo 2 (tipo Poeae). Hay muchos géneros que se colocan en Aveneae por su morfología (glumas iguales o que exceden la lema proximal; espiguillas a menudo de una sola flor; lemas a menudo con aristas dorsales geniculadas) pero con un tipo de cloroplasto Poeae. De la misma forma se colocan en Poeae géneros por su morfología (glumas más cortas o iguales a la lema proximal, espiguillas rara vez con una sola flor, arista de la lema terminal o subterminal, no geniculada) que poseen un plástido de tipo Aveneae. Los árboles filogenéticos que resultan del estudio del ADNnr muestra un grado de reticulación mayor entre los dos linajes. En este blog seguiremos la propuesta de Gallher et al. (2022) que divide a la tribu por el tipo de ADN plastidial.

El género Phalaris es el único género presente en la subtribu Phalaridinae. Si consideramos solo los datos moleculares de los plastidos Phalaridinae y Torreyochloinae son las primeras subtribus en divergir de Aveneae hace 20,59 ma (Gallager et al., 2022).

Es probable que Europa sea el centro de origen del género, con la aparente división temprana del género en los linajes x = 6 y x= 7. Los miembros anuales (P. canariensis y P. brachystachys) del linaje del clado x = 6 se limitan al Mediterráneo europeo en términos de distribución natural. Dentro de este linaje, P. truncata perenne es una especie rara con la distribución fragmentada en el Mediterráneo europeo. Por lo tanto, la baja diversificación de especies, la falta de poliploidia podría implicar que el grupo x = 6 es un callejón sin salida evolutivo. Por otro lado, en el caso del clado x = 7, la diversificación de especies, la evolución de la poliploidia (tanto auto como aloploidia) y la expansión a otros continentes y nuevos hábitats resulta evidente. El tetraploide P. arundinacea tiene una distribución en el este de Asia donde no se encuentran otras especies de Phalaris. Se piensa que este taxón migro de forma natural al oeste de América del Norte. Además se cree que el suroeste de América del Norte actuó como un centro secundario de diversidad y poliploidia. El linaje x = 7 muestra la evolución de nuevos diploides y tetraploides en América del Norte y del Sur (Voshell, 2014).

Fechas estimadas de divergencia dentro de Phalaris en millones de años (MYA). Los tipos de flores primarias para cada linaje principal de Phalaris se encuentra cerca de los respectivos clados. Nótese la presencia de las dos estructuras que representan las lemmas estériles en la base del gran flósculo fertil ovalado en los tipos 1-4, la presencia de una sola lemma estéril en el tipo 5 y su ausencia en el tipo 6. (Vhosel, 2014)

El género comprende unas 21 especies que se distribuyen en áreas templadas de ambos hemisferios y en las montañas de África tropical y América del Sur. El género contiene diploides anuales y perennes con un número crosómico base de x = 6 y x = 7 y poliploides basados en x = 7. Kadir (1974) postuló que las especies de Phalaris con 2n = 12 podrían haber derivado de aquellos con 2n = 14 mediante la fusión de dos cromosomas, asumiendo así que x = 7 es el estado ancestral.

Distribución geográfica de los diferentes genomas A, B y C en ocho especies de Phalaris y sus posibles rutas de expansión y tiempos de diversificación dentro del género de acuerdo a Voshell e Hilu (Winterfeld et al., 2018)

Distribución geográfica del género Phalaris. El área en franjas denota la distribución de P. arundinacea y las áreas sólidas representan otras especies de Phalaris tomado de Voshell et al. (2011).

El tamaño de la flor juega juega un papel importante en el éxito reproductivo y la dispersión de las gramíneas. Las especies que producen una gran cantidad de cariópsides pequeñas pueden beneficiarse de una mayor fecundidad y facilidad de dispersión pero sufrirían de menores tasas de germinación y supervivencia ya que se invierte menos energia. Se ha sugerido que las cariopsides livianas y de pequeño tamaño son ideales para la dispersión adheridas a los animales. En cambio las plantas que producen cariópsides más grandes suelen tener mejores tasas de germinación y supervivencia, pero menor grado de dispersión. Esta correlación se observa en Phalaris, donde especies mediterráneas como P. canariensis, de distribución limitada, tiene un tamaño mayor que especies ampliamente distribuidas como P.arundinacea. La introducción humana de P.canariensis en otros continentes fueron exitosas, lo que indica que una razón fisica es la responsable de la distribución natural limitada, en lugar de la incapacidad para adaptarse a nuevos entornos (Voshell, 2014).

En Phalaris, las diásporas derivadas de floretes con lemas estériles que sobresalen glabras o pubescentes pueden tener una ventaja ya que pueden adherirse al pelaje de los mamiferos. En consecuencia, se deduce que las especies con diásporas de los tipos de flores 3, 4 y 5 tienen una mayor capacidad de distribución que las de tipo 1, 2 y 6. A pesar de su gran tamaño, las lemas estériles del tipo 1 no permanecen firmemente unidas a las diásporas. Por lo tanto, los tipos 3 y 4 se han dispersado más allá de la cuenca del Mediterráneo, mientras que aquellas con lemas esteriles reducidas estan confinadas al Mediterráneo (Voshell, 2014).

En el valle del Duero encontramos:

Phalaris canariensis (2n = 2x = 12) Terófito, lugares ruderalizados, pastos con cierta humedad temporal, hasta 800m. Presencia puntual en las provincias de Zamora, Salamanca y Valladolid.

Phalaris minor (2n = 4x = 28) Terófito, pastos secos, cultivos y terrenos ruderalizados hasta 800 m. Presencia puntual en las provincias de Zamora y Salamanca.

Phalaris arundinacea (2n = 4x = 28) Hemicriptófito, en orillas de ríos, acequias y otros lugares húmedos,pudiendo crecer en hábitat acuaticos permanentes, hasta 800 m. Se encuentra distribuida por todo el valle.

Phalaris aquatica (2n = 4x =28) Hemicriptófito, en orlas de bosques y otros ambientes con cierta humedad temporal, pero esta sujeta a inundaciones temporales, hasta 1100 m. Presencia puntual en el valle del Duero principalmente en las provincias de Burgos y Soria.

Phalaris coerulescens (2n = 4x = 28, 6x = 42) Hemicriptófito, cunetas, acequias y otros lugares temporalmente inundados, hasta 1100 m. Presencia puntual en las provincias de Zamora, Salamanca y Burgos.