Panicum (Panicoideae)

El género Panicum se caracteriza por sus inflorescencias en panícula laxa con espiguillas solitarias, de ramas flexuosas; espiguillas comprimidas dorsalmente de 1,8-5 mm, con dos flores, la inferior masculina o estéril, a menudo representada sólo por el lema, y la superior hermafrodita; gluma inferior suborbicular mucho más corta que la superior;  lemas muy diferentes en textura, la de la flor superior cartilaginosa y de ápice obtuso, la de la flor inferior blanda y aguda.

Las filogenias moleculares demuestran que el género Panicum es un género polifiletico y en consecuencia, para hacerlo monofilético ( Panicum s. s.), se restringió a especies con fotosíntesis C₄ con un subtipo fisiológico y anatómico de enzima NAD-malica (NAD-ME). Como resultado varias especies de Panicum se segregaron y se establecieron nuevos géneros (Zuloaga et al. 2018).

Sección transversal de la hoja de Panicum miliaceum (Watson, L., Macfarlane, TD y Dallwitz, MJ., 1992)

Los análisis de filogenia molecular y combinados muestran que los géneros Arthragrostis, Louisiella, Panicum s.s., and Yakirra forman un clado bien sustentado que constituye la subtribu Panicinae. Todos estos géneros son C₄ NAD–ME. Dadas las características similares observadas en Arthragrostis, Panicum s.s. y Yakirra, Morrone et al. (2012) propusieron que estos tres taxones podrían eventualmente considerarse en un solo género.

El estudio de Zuloaga et al. (2018) considera que la subtribu Panicinae y Panicum s, str. (71 especies y 7 secciones cuyos nombres aparecen en la parte derecha del gráfico inferior) se diversificaron tempranamente durante el mioceno temprano-medio en la región ancestral Neotropical (Sudamerica), mientras que la subsiguiente diversificación de sus secciones ocurrió principalmente en el Mioceno tardío-Pleistoceno, involucrando múltiples dispersiones a todos los continentes. Esta diversificación tuvo lugar a través de cuatro rutas biogeográficas primarias: 1) Neotrópico-Subsahariano Africa, 2) Neotrópico-América del Norte, 3) África subsahariana-Sudeste de Asia, 4) Australia-Antiguo Mundo. El género Panicum s.l. está formado por unas 600 especies propias de los terrenos intertropicales y subtropicales. El número básico de cromosomas x = 9.

Gráficos tomados de Zuloaga F.O.; Salariato, D.L.; Scataglini, A. "Molecular phylogeny of Panicum s.str. (Poaceae, Panicoideae, Paniceae) and insights into its biogeography and evolution" 2018.

En el valle del Duero encontramos:

Panicum dichotomiflorum (2n = 4x = 36) Terófito, herbazales nitrófilos, de ordinario con cierta humedad, campos de regadío, arrozales, oriunda de America del Norte, naturalizada en Europa, hasta 800 m. Se presenta de forma puntual en Soria.

Panicum capillare (2n =2x = 18) Terófito, cultivada como ornamental, oriunda de América del Norte, naturalizada en Europa,  en cultivos de maíz y terrenos ruderalizados, hasta 700 m.  Se presenta de forma puntual en  León, Zamora y Salamanca.

Panicum miliaceum (2n = 4x = 36) Terófito, planta cultivada en Europa desde el Neolitico, probablemente procedente de Asia templada o subtropical. La encontramos ocasionalmente asilvestrada en terrenos ruderalizados y cunetas, hasta 900 m.  Se distribuye de forma puntual por Segovia, Valladolid y León.

Panicum miliaceum de Bonelli, G. "Hortus Romanus juxta Systema Tournefortianum" vol. 8 (1772-1793)

Inflorescencia de Panicum miliaceum

 

 

 

La llanura salmantina desde el pico de Peña de Francia (Salamanca)

La fotosíntesis C₄ es una adaptación derivada de la vía fotosintética C₃ más común. La fotosíntesis C₄ confiere una mayor productividad en condiciones de temperatura cálida y baja concentración de CO₂. La evolución de las plantas C₄ se ha considerado como una consecuencia de la disminución pasada de CO₂ atmosférico, como la caída abrupta de CO₂ hace 32-25 millones de años.

Concentración de CO₂ en ppm en la atmosfera a lo largo del tiempo en millones de años (Christin et al. 2008 ).

El predominio ecológico de las gramíneas C₄ se produjo mucho después de que evolucionaran por primera vez. Según nuestra datación molecular, las primeras gramíneas C₄, fueron del grupo Chloridoideae, aparecieron hace 32,0-25,0 millones de años. Sin embargo, la primera evidencia indiscutible de anatomía C₄ en el registro fósil (es una gramínea que también pertenece a Chloridoideae) es mucho más reciente y data de hace 12,5 millones de años. La ausencia de fósiles C₄ más antiguos sugiere que las gramíneas C₄ siguieron siendo raras durante un largo período después de su primera transición desde las C₃ o se encontraron en hábitats que no eran propicios para la fosilización. Los isótopos de carbono en paleosuelos indican la presencia de plantas C₄ en las grandes llanuras de América del Norte desde el Mioceno temprano (aproximadamente 23 millones de años). Sin embargo, las plantas C₄ llegaron a dominar ciertos ecosistemas terrestres solo hace entre 8 y 5 millones de años, lo que pone de relieve la posible importancia ecológica menor, a escala global, de las gramíneas C₄ durante los primeros 10 a 20 millones de años de su historia revolucionaria. El surgimiento ecológico de las plantas C₄ corresponde a la aparición de biomas dominados por plantas herbáceas, como la sabana. Estos ecosistemas aparecieron y se mantuvieron por perturbaciones externas como el fuego, el pastoreo de herbívoros y los cambios climáticos. En el ambiente recientemente alterado, los árboles C₃ fueron reemplazados por especies herbáceas, y las condiciones de luz y temperatura cálidas favorecieron a los taxones C₄ sobre los C₃. Por tanto, la baja concentración atmosférica de CO₂ por sí sola no es suficiente para que las plantas C₄ expandan su rango geográfico y ecológico compitiendo con las plantas C₃ previamente establecidas. Se necesita una combinación de factores ecológicos para permitir el desarrollo de una flora C₄ (por ejemplo, luz intensa y temperatura cálida). Es poco probable que las plantas C₄ colonicen hábitats boscosos, donde la luz a nivel del suelo es generalmente extremadamente baja y la temperatura es menor que en hábitats abiertos. Durante su historia temprana las plantas C₄ podrían haber permanecido aisladas en algunos hábitats extremos y abiertos donde tenían una ventaja competitiva sobre las plantas C₃ hasta que cambios ambientales posteriores les dieron la oportunidad de ascender al dominio ecológico en muchos biomas tropicales y subtropicales (Christin et al. 2008 ).

Existen tres subtipos de la fotosíntesis C₄ relacionados con la naturaleza del ácido orgánico transportado a la célula de la vaina del haz y la enzima que cataliza el paso de descarboxilación:

Subtipo PCK donde CO₂ se incorpora en las células del mesófilo primero en oxaloacetato y luego como aspartato antes de transportarse a las células de la vaina del haz donde se convierte nuevamente en oxaloacetato por el fosfoenol piruvato citosólico (PEP carboxiquinasa). Comprende géneros característicos de regiones con estaciones secas y húmedas, con altas precipitaciones, en comparación con las especies similares a NAD-ME que son más frecuentes en áreas donde las precipitaciones son inferiores a 30 cm año^–1.

Subtipo NADP-ME, el PEP se fija con CO₂ para dar oxaloacetato de cuatro carbonos, que se convierte en malato y se transporta a los cloroplastos de la vaina del haz donde es descarboxilado por la NADP-malato descarboxilasa (también conocida como enzima NADP málica) utilizando NADP como cofactor. La mayoría de las especies de gramíneas de Panicoideae utilizan el subtipo NADP-ME.

Subtipo NAD-ME, el CO₂ se incorpora en el mesófilo y se transporta como aspartato a las células de la vaina del haz, donde se convierte en malato en las mitocondrias y se descarboxila mediante la NAD-malato descarboxilasa con NAD como cofactor. Este subtipo es característico de los miembros de Chloridoideae, incluidas las gramíneas de regiones cálidas, especialmente en hábitats secos.

Ecológicamente, como se describió anteriormente, existen diferencias en la distribución de los tres subtipos C₄ . Sin embargo, el subtipo C₄ no es necesariamente una adaptación a un clima particular y no es el único determinante de la distribución (D. J. Gibson, 2009).

Rutas metabólicas entre las células del mesofilo y las células de la vaina en los tres tipos de fotosíntesis C₄ (D. J. Gibson, 2009).

Giussani et al. (2008) sugieren que la fotosíntesis C₃ es la condición ancestral entre las gramíneas panicoides y que C4 surgió al menos ocho veces. Se desconoce el orden de evolución de los tres tipos.

El número de orígenes de la fotosíntesis C₄ en Panicoideae es notable dada la aparente complejidad de la vía. La fotosíntesis de C₄ requiere numerosas modificaciones bioquímicas y anatómicas de la planta, que aparentemente implican múltiples cambios genéticos, aunque, hasta donde se sabe, no hay genes o proteínas "nuevos" involucrados en las plantas C₄. Las enzimas utilizadas son todas enzimas de mantenimiento C₃ cuya regulación se altera de una manera específica para cada tejido.

Las distinciones entre la bioquímica de NAD-ME, PCK y NADP-ME no son tan marcadas como podría parecer. La enzima PCK sólo es activa en especies clasificadas como de tipo PCK, y casi no tiene actividad detectable en especies de tipo NAD-ME y NADP-ME , y la actividad de la enzima NADP-ME es muy baja en especies de tipo PCK . Sin embargo, el enzima descarboxilante de NAD-ME es activo no sólo en especies clasificadas como NAD-ME, sino también en especies de tipo PCK y en especies de tipo NADP-ME. En otras palabras, los subtipos C4 no reflejan en realidad distinciones absolutas en la actividad de la enzima descarboxilante. El malato es el principal ácido C₄ formado en el mesófilo de las especies C₄ NADP-ME, y el aspartato está presente principalmente en PCK y NAD-ME. Sin embargo, ambos productos se detectan en C₃ y en todas las especies C₄. Aunque la actividad de las enzimas difiere significativamente entre vías, células y orgánulos. Las vías evolutivas que conectan estos tres tipos deben haber pasado necesariamente por un "encendido" para la actividad descarboxilante de un tipo y un "apagado" simultáneo para la actividad de otro tipo.

Esquema de la filogenia de la tribu Paniceae modificado de Washburn et al (2015)  y Guissani et al. (2001)