Airopsis es un género que se caracteriza por ser anual, con una panícula donde en las espiguilla apenas hay separación entre las flores, glumas más largas que las flores. Lemas sin aristas.
La tribu Poeae por la filogenia
que se puede obtener del ADN plastidial tiene dos clados bien
marcados: cloroplastos del Grupo 1 (tipo Aveneae) y cloroplastos del
Grupo 2 (tipo Poeae). Hay muchos géneros que se colocan en Aveneae
por su morfología (glumas iguales o que exceden la lema proximal;
espiguillas a menudo de una sola flor; lemas a menudo con aristas
dorsales geniculadas) pero con un tipo de cloroplasto Poeae. De la
misma forma se colocan en Poeae géneros por su morfología (glumas
más cortas o iguales a la lema proximal, espiguillas rara vez con
una sola flor, arista de la lema terminal o subterminal, no
geniculada) que poseen un plástido de tipo Aveneae. Los árboles
filogenéticos que resultan del estudio del ADNnr muestra un grado de
reticulación mayor entre los dos linajes. En este blog seguiremos la
propuesta de Gallher et al. (2022) que divide a la tribu por el tipo
de ADN plastidial.
El
género Airopsis pertenece a
subtribu Brizinae (Aveneae) que incluye los siguientes géneros: Airopsis
(Mediterráneo) y Briza (Europa, Asia occidental y Central).
Airopsis es un género monoespecifico de distribución mediterránea. Número básico de cromosomas x = 4.
Mapa de distribución del género Airopsis modificado de http://www.plantsoftheworldonline.org/
En el valle del Duero se encuentra la única especie que forma el género:
Airopsis. tenella (2n = 8) Terófito mediterráneo, sobre arenas, silicícola, de 500 a 800m. Principalmente en la penillanura de Zamora y Salamanca.
Airopsis tenella de Kunth, K.S. "Distribution méthodique de la famille des Graminées" (1835)
Inflorescencia de Airopsis tenella de flora-on.pt
En el 2020, Camilla Lorange Lindberg et al. escribían sobre el origen de la anualidad en Pooidae el siguiente texto: Como organismos sésiles, las plantas no pueden alejarse rápidamente de entornos estresantes que pueden afectar negativamente a su desarrollo. Muchas plantas evitan el estrés estacional como la sequía y las heladas adoptando una estrategia de ciclo de vida anual. Las plantas anuales florecen solo una vez durante su ciclo de vida de 1 año y persisten a través de condiciones ambientales subóptimas en forma de semillas. Una estrategia alternativa de sobrevivir a las condiciones estresantes es adoptar mecanismos que les permita vivir durante muchas estaciones, conocida como la estrategia de ciclo de vida perenne. Las plantas perennes florecen más de una vez y evitan las condiciones limitantes mediante la formación de órganos resistentes al estrés como rizomas y estolones.
Aunque ambas estrategias pueden ser eficaces para maximizar la aptitud en ambientes hostiles, las anuales tienden a ser más abundantes que las perennes en ambientes caracterizados por temperaturas estacionalmente altas, sequía, heladas y pastoreo.
La mayoría de los estudios han sugerido que las plantas anuales tienen parámetros de producción más altos que las perennes, ejemplificados por una alta tasa de crecimiento relativo (RGR), gran área foliar, gran asignación de recursos a las estructuras reproductivas y alta producción de biomasa y longitud específica de raíz. Por otro lado, las plantas perennes se caracterizan por rasgos que permiten la persistencia y la defensa, como una alta densidad de tejido sobre y bajo el suelo y la asignación de una mayor proporción de biomasa a las raíces.
Sorprendentemente, incluso con estas diferencias fundamentales entre las estrategias de crecimiento, la distancia evolutiva entre las especies anuales y perennes puede ser muy pequeña, y las transiciones entre la anualidad y perenneidad son comunes en todas las plantas con flores.
Las transiciones evolutivas repetidas y rápidas entre estados de rasgos complejos probablemente requieran cambios evolutivos simultáneos en un conjunto de caracteres controlados por módulos moleculares complejos. Si realmente convergen, esto requeriría el reclutamiento independiente y recurrente de un conjunto coordinado de genes o módulos moleculares completos. La evolución de rasgos complejos a menudo se concentra de forma no aleatoria en partes de los árboles filogenéticos.
La evolución repetida de la anualidad fue impulsada por uno o más rasgos precursores. Se infirió que los rasgos precursores que permitieron la transición de estrategias de ciclo vital perennes (ramas azules) a anuales evolucionaron en la base de las Pooideae principales (indicadas con sombreado gris) y dentro de las Stipeae. Las transiciones de una estrategia de ciclo de vida perenne a anual dentro del linaje 'central' Pooideae (Brachypodieae–Triticeae–Aveneae–Poeae) han ocurrido con mayor frecuencia que en los linajes divergentes tempranos. Esto sugieren la existencia de restricciones internas en la capacidad de evolución de la anualidad. Las restricciones internas a la evolución pueden ser causadas por la arquitectura genética y de desarrollo subyacente a los complejos de rasgos (Camilla Lorange Lindberg et al., (2020)).
Un precursor evolutivo es una característica (rasgo único o conjunto de rasgos) que permite la evolución recurrente de innovaciones notables. Estos precursores pueden actuar como facilitadores del desarrollo o exaptaciones. Una exaptación es una estructura o rasgo que evoluciona para una función y luego es cooptado para desempeñar otra función diferente y no relacionada con la original. A diferencia de una adaptación, donde un rasgo se desarrolla específicamente para su función actual a través de la selección natural, en la exaptación la estructura ya existía y se le da un nuevo propósito con el tiempo.
Estos precursores pueden haber facilitado la liberación de restricciones internas a través del aumento o la disminución de la modularidad, la disminución de la pleiotropía antagónica, la plasticidad fenotípica y/o la evolución de otros rasgos que preceden a las adaptaciones clave.
Los entornos con una estación seca y larga donde la anualidad se considera adaptativa también están disponibles para las plantas perennes sin el precursor. Sin embargo, rara vez desarrollan la estrategia del ciclo de vida anual. Esto respalda la hipótesis de que existen restricciones genéticas para la evolución de la anualidad en las plantas perennes no centrales, en lugar de la ausencia de oportunidades ecológicas.
En el estudio de Camilla Lorange Lindberg et al., (2020) encontraron que las especies perennes con el precursor tenían RGR (tasa de crecimiento relativo) significativamente mayor que las especies perennes sin precursor. En el caso de las Pooideae, observaron que las especies perennes dentro de las Pooideae centrales, a diferencia de las Pooideae no centrales, tendían a asignar más recursos al crecimiento aéreo que al subterráneo durante las primeras semanas del desarrollo de las plántulas. En conjunto, estos datos indican que las especies perennes con mayor asignación de recursos a las estructuras aéreas que a las subterráneas son buenas candidatas para una anualidad evolutiva.
Un cambio en la partición de los recursos hacia las estructuras superficiales en lugar de las subterráneas en el núcleo ancestral perenne Pooideae puede haber sido una respuesta a la caída de los niveles de CO2 a lo largo de la era Cenozoica, comenzando justo antes de la evolución del precursor en hace 48,4 Ma. Menos CO2 disponible podría haber desencadenado la evolución de una mayor proporción de brotes/raíces para compensar la pérdida de productividad fotosintética en C3. Posteriormente, si los nutrientes del suelo no fueran limitantes de la velocidad debido al fácil secuestro a través de asociaciones entre la microbiota y la planta, el aumento relativo en la biomasa de los brotes del núcleo Pooideae, y nuevamente dentro de Stipeae, podría haber sido crucial para proporcionar el fotosintato necesario para convertirse en una anual exitosa y de rápido crecimiento.
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