El género Hordeum se caracteriza por tener un racimo denso con raquis articulado, frágil en la madurez (tenaz en especies cultivadas) con tres espiguillas por nudo; La espiguilla central sésil, las dos laterales pediceladas; Las espiguillas unifloras, la central sentada y hermafrodita, las de los lados masculinas o estériles; glumas setáceas o casi, mucho más estrechas que las lemas, libres hasta la base. Hordeum presenta unos haplomas de tipo I, Y, X y H.
La Tribu Triticeae incluye alrededor de 450 especies diploides y poliploides. En Triticeae se han reconocido 24 genomas básicos principales donados por especies diploides y que se han reconocido en dieciocho géneros monogenómicos. Los genomas básicos (p. ej. A, B, D, Ns, Xm, E, St, Y, H, P, W) en varias combinaciones (p. ej. AB, StYH) constituyen especies poliploides que forman alrededor del 75% de las especies de Triticeae. Se piensa que el ancestro común de Triticeae se originó a mediados del período Terciario (20-30 ma), en Eurasia, tenía una inflorescencia espigada con tres espiguillas por nudo. Este ancestro dio lugar a linajes que evolucionaron a los actuales Psathyrostachys y Hordeum. La primera divergencia ocurrió entre Psathyrostachys y Agropyron/Eremopyrum hace 17,4 ma, y siguió una divergencia posterior entre Hordeum y los géneros restantes de Triticeae hace 16,9 ma. Los datos de distribuciones geográficas y secuencias moleculares han sugerido que Triticeae debe clasificarse en dos grupos principales, un grupo mediterráneo y uno grupo templado-ártico. Australopyrum podría tener su origen en la colonización a través del sudeste de Asia durante el mioceno tardío hace entre 10-5 ma. Xing Fan et al. (2013) consideran que se produjo un aumento de la mayoria de los linajes de Triticeae durante un periodo relativamente estrecho de tiempo (6,1-9,2 ma). Este patrón de diversificación puede estar relacionado con fluctuaciones climáticas debido a los rápidos levantamientos de las montañas del Himalaya y la meseta tibetana de Qinghai que aumentaron la aridez en el interior de Asia y promovieron la presencia de los monzones asiáticos. Esto creo las condiciones ideales para los hábitats de la mayoría de las especies de Triticeae, praderas alpinas frías y secas, estepas desérticas y laderas secas. El desarrollo del clima mediterráneo puede verse como la apertura de un nuevo nicho climático novedoso que ha promovido la diversificación del linaje mediterráneo de Triticeae que ha seguido a través del Cuaternario hasta el presente (Xing Fan et al. 2013).
Filogenia calibrada en el tiempo. La mayor radiación esta representada por una barra rosa. Las letras mayúsculas entre paréntesis indican el tipo de genoma de la especie (Xing Fan et al. 2013).
Hordeum se originó hace aproximadamente entre 14-10 millones de años en un área que se convirtió en el sudoeste de Asia y el Mediterráneo actual y comenzó a diversificarse hace 9 millones de años despues de colonizar Asia, América y Sudáfrica, excepto Australasia, involucrando múltiples dispersiones intercontinentales (Blattner 2006). Los centros de
diversidad , basados en áreas que contienen el mayor número de
especies, se encuentran en cuatro áreas del mundo, a saber, en el
suroeste de Asia (Creciente Fértil), Asia Central, el oeste de
América del Norte y el sur de America del Sur (von Bothmer et al., 1995). Se han encontrado evidencias de una rápida radiación del género en América los últimos dos millones de años, acumulando 23 especies en América del Sur y del Norte, mientras que solo 10 especies de Hordeum se encuentran en otras regiones del mundo. Las diferencias en la riqueza de especies son causadas por distintos mecanismos evolutivos en América y Eurasia. La región de Eurasia se caracteriza principalmente por una pérdida de biodiversidad durante las glaciaciones del Pleistoceno, mientras que en América tuvo lugar una intensa especiación durante ese período de tiempo. Se cree que las especies del Nuevo Mundo generalmente evadieron los cambios climáticos por migración ecuatorial durante los ciclos frios del Plioceno y recolonizaron sus hábitats en latitudes más altas cuando el clima se calentó de nuevo. En contraste con Eurasia, la orientación latitudinal de las cordilleras hizo que las emigraciones fueran facílmente posibles. Por lo tanto, la especiación en Eurasia se vio afectada principalmente por cuellos de botella genéticos, probablemente debido a que las pequeñas poblaciones sobrevivieron en refugios de la edad de hielo, mientras que tales restricciones en los grupos del Nuevo Mundo parecen menos pronunciadas. Particularmente al sur de la Patagonia, la especiación se debio a múltiples subdivisiones geográficas de poblaciones relativamente grandes durante el último millón de años (Blattner et al. 2010).
El género comprende 32 especies, incluidas las cultivadas H. vulgare y H. dicoccon.. Número básico x = 7, de las 32 especies 15 son diploides (2n = 2x = 14), 7 son tetraploides (2n = 4x = 28) y 4 hexaploides (2n = 6x = 42), mientras que dos especies incluyen citotipos tanto diploides como tetraploides, y tres especies incluyen citotipos diploides, tetraploides y hexaploides. Excepto dos tipo autopoliploides (H. bulbosum y H. brevisubulatum), todos los poliploides son alopoliploides (Blattner, 2018).
Mapa de distribución del género Hordeum modificado de http://www.plantsoftheworldonline.org/
En el valle del Duero encontramos:
Hordeum vulgare subsp distachion (cebada de dos carreras) y subsp. vulgare (cebada de cuatro carreras) (2n = 14, I) Terofito. En campos de cultivo. Por toda la cuenca.
Agregado de Hordeum marinum En este agregado se reconocen dos tipos morfológicos: H. marinum (2n = 14, X) y H. geniculatum
(sinonimo de H. gussoneanum) (2n = 14, 28; X, el citotipo tetraploide
es un aloploide que se situa en la parte oriental del Mediterráneo y se
extiende hacia Asia (Carmona et al. 2013))si bien no existe un acuerdo
sobre el rango taxonómico de los mismos (Sahebi et al. 2004). Terófitos y un hemicriptofito (H. secalinum que se considera sinonimo de H. geniculatum)
Saladares continentales y
arenales costeros. Hasta 600 m. Por toda la Cuenca.
Agregado de Hordeum murinum En este agregado se reconocen dos tipos morfológicos: H. glaucum (2n = 14, Y) y H. murinum (2n = 28,42, YY) si bien no existe un acuerdo sobre el rango taxonómico de los mismos (López Martínez et al., 2014). Terófitos. En medios alterados y nitrogenados: baldíos, cunetas. Hasta 1500 m. Por toda la Cuenca.
Hordeum secalinum (2n = 4x = 28, se cree que es una combinación de dos genomas distintos, el H y el X, siendo por tanto un aloploide (Bothmer et al. 1988) ) Hemicriptófito. En prados-juncales, especialmente en los ricos en sales, hasta 800 m. Por toda la orla montañosa de la Cuenca.
Reserva Tierra Mayor, Ushuaia (Argentina)
