Bromus (Pooideae)

 El género Bromus  se caracteriza por tener los margenes de la vaina de la hoja unidos en la mayor parte de su longitud, las espiguillas con más de una flor que se dasarticulan entre si. Espiguillas cilíndricas no comprimidas lateralmente. lema de ápice bidentado o bilobulado. El estilo ramificado se origina en el lado abaxial del ovario, el ovario esta extendido adaxialmente terminando en dos lobulos pubescentes, persistentes en la cariopside.

 

 

Ovario maduro de Bromus unioloides de delta-intkey.com

 

 La tribu Bromeae comprende tres generos y unas 162 especies: el género Littledalea (Asia central); el género Boissiera (de Turquia a Pakistan) y el género Bromus (en regiones templadas de ambos hemisferios). La tribu Bromeae es muy similar a la tribu Poeae, su estatus de tribu descansa principalmente en su inusual grano de almidón. En el resto de la familia los granos de almidón del endospermo son compuestos o angulares, y demasiado variables para ser de un gran valor sistemático. La forma simple y redondeada es peculiar de Bromeae y Triticeae. Se considera que la tribu es un camino intermedio entre las tribus Festuceae y Triticeae. Se considera la hipótesis de que la tribu surgió cuando se estaban diferenciando Festuceae y Triticeae, la una de la otra (Armstrong, 1973).

El género Bromus con 150 especies presenta cromosomas de un tamaño de mediano a grande y un número básico de cromosomas x = 7. La poliploidía está muy extendida en Bromus y dentro de tres subgéneros (Fetuscaria, Bromus, Stenobromus) se han reconocido tanto diploides como poliploides. No se ha informado de ninguna especie diploide en América. Los subgéneros Ceratochloa y Neobromus, el nivel más bajo de poliplodía encontrado es de 6x. Actualmente ninguna especie de estos subgéneros se considera como indígena del Viejo Mundo. La historia evolutiva del género Bromus y especialmente de los subgéneros americanos Ceratochloa y Neobromus, ha sido descrita por Stebbins (1981). Él sugirió que todo el género se origino en Eurasia, y que muchos de sus representantes experimentaron más cambios evolutivos al emigrar a América. De acuerdo a esta hipótesis, Eurasia fue también el centro de diferenciación de especies diploides, tetraploides y muy probablemente hexaploides que se convirtieron en los ancestros de los subgéneros americanos. Durante el Plioceno, algunas especies migraron a América. Más cambios climáticos y de competencia entre especies originó nuevas especies de Bromus que contribuyeron a la extinción de los ancestros euroasiáticos de las formas americanas. Esto explica por qué estos subgéneros ya no incluyen ninguna especie diploide y tetraploide. Se produjo una nueva evolución del subgénero Ceratochloa en el Nuevo Mundo durante el Pleistoceno, resultando la diferenciación de las especies hexaploides sudamericanas modernas y la formación de alopoliploides superiores (8x, 12x) en América del Norte. En América del Norte los hexaploides ancestrales fueron muy probablemente eliminados por la capacidad competitiva superior de los octoploides y derivados duodecaploides (Klos et al. 2009).

 

Los miembros de Bromeae se estima que se originaron en el Oligoceno temprano hace 30,8 millones de años, en la zona templada de Asia Central. Los géneros Boissiera (Boisssiera squarrosa) y Nevskiella (Nevskiella gracillisma) fueron los primeros linajes que divergieron (cuadro rosa de la filogenia superior) ya durante el Oligoceno. En el mismo periodo de tiempo se formó el genero Bromus con el subgénero Fetuscoides. Los primeros representantes de dicho linaje lo aporta el grupo Natalensis (B. speciosus)). Este subgénero fue el primero en independizarse (cuadro azul de la filogenia superior) y dispersarse a Sudáfrica desde el sudeste asiático. El restos de las especies de Bromus que aparecen en África no tienen ninguna conexión con este grupo y se asocian a colonizaciones independientes de África hacia el sur.

Hace 14,27 millones de años se produce una gran radiación en el resto del género en el Mioceno Medio lo que se asocia a la aridificación y el enfriamiento del clima. Dentro del subgénero Festucoides (hace 12,37 ma) se independiza el linaje Norteamericano ( que incluye B. ramosus y B. benekenii) (cuadro verde de la filogenia superior que contiene Norteamerica).

Bromus subgenero Stenobromus (B. madritensis, B. rubens, B. tectorum)se estima que se ha originado alrededor de 9,65 millones de años (cuadro morado de la filogenia superior). Al mismo tiempo que dentro del subgénero  Fetuscoides se independiza un nuevo linaje, el linaje Euroasiático (B. inermis, B. erectus) cuadro verde de la filogenia superior donde aparecen representados el mapa de Eurasia y Norteamérica.

 Bromus subgénero Bromus (B. hordaceus, B. secalinus, squarrosus) (cuadro marrón de la filogenia superior)   esta datado en 8,48 millones de años. 

Los subgéneros Neobromus (cuadro amarillo) y Ceratochloa (cuadro rojo de la filogenia superior) , surgieron poco después de divergir de divergir de un ancestro comun con Bromus brachyanthera durante el Mioceno tardio hace 4,63 millones de años (Alonso, 2015).

 

 

Los Bromus se pueden diferenciar en dos grupos fijandonos en las glumas:

El grupo (A) del dibujo contiene una gluma inferior (1) con 3 a 7 nervios y una gluma superior (2) con 5 a 9 nervios. El grupo (A) comprende el subgénero Bromus y el subgénero Ceratochloa.

El grupo (B) del dibujo contiene una gluma inferior (1) con un nervio y una gluma superior (2) con tres nervios. El grupo (B) comprende el subgénero Festucoides y el subgénero Stenobromus.

 

En el valle del Duero encontramos 20 especies del género Bromus:

 - Del subgénero Festucoides

Este subgénero, en Europa, comprende a especies perennes incluidas plantas cespitosas y rizomatosas, que miden entre 20 y más de 150 cm de altura. Las plantas europeas forman un grupo morfológicamente heterogeneo, que incluye especies con distribuciones amplias y endemismos estrechos que se agrupan dentro de varios complejos de especies morfológica y citológicamente similares, por ejemplo el complejo Bromus erectus y el complejo Bromus ramosus (Acedo et al., 2019).

 

 - Del subgénero Festucoides (linaje Norteamericano)

 . Bromus ramosus (2n = (2x)14, (4x) 28, (6x) 42), hemicriptófito, en bosques frescos eutrofos, hasta 1550 m, se situa en la orla montañosa principalmente en las cordillera del norte menos Soria.

. Bromus benekenii (2n = (4x) 28) hemicriptófito, en bosques frescos, de 800 a 1600 m, en los Picos de Europa y Montaña Palentina.

 

  

 - Del subgénero Fetuscoides (Eurasia)

 . Bromus erectus (2n = (6x) 42, (8x) 56), hemicriptófito,en pastos mesófilos y en las orlas de quejigales, robledales y hayedos, hasta 2100 m, se situa en los Montes de León, Picos de Europa, Montaña Palentina, S. de la Demanda y Guadarrama. El complejo Bromus erectus incluye varias especies endémicas. La especie Bromus erectus es la unica especie conocida en la Península Ibérica perteneciente al complejo B. erectus pero en el año 2019 C. Acedo y F. LLamas describieron una nueva especie Bromus picoeuropeanus que se diferencia de B. erectus por presentarse únicamente en los Picos de Europa, por habitar en lugares pedregosos y rocosos, y por ser plantas rizomatosas con hojas glabras.

. Bromus  inermis (2n = (8x) 56), hemicriptófito aloctono, en ambientes ruderalizados, hasta 800 m, puntual por el interior de la cuenca del Duero. 

 

 

- Del subgénero Stenobromus

. Bromus tectorum (2n = (2x) 14), terófito, pastos xerófilos, de 250 a 1100 m, en toda la cuenca del Duero. 

 

. Bromus sterilis (2n = (2x) 14), terófito, en ambientes ruderalizados, hasta 1450 m, en toda la cuenca del Duero.

 

 

 . Bromus rubens (2n = (4x) 28) terófito, pastos xerófilos, halófilos y en ambientes ruderalizados, de 250 a 900 m, en toda la cuenca del Duero. 

 

 

 . Bromus matritensis (2n = (4x) 28, (6x) 42), terófito, en ambientes ruderalizados, hasta 1400 m, en toda la cuenca del Duero.

. Bromus rigidus (2n = (6x) 42), terófito, en ambientes ruderalizados, hasta 800 m, en toda la cuenca del Duero.

. Bromus diandrius (2n = (8x) 56), terófito, ambientes ruderalizados, hasta 1200 m, en la mitad sur de la cuenca hasta el S. Central.

 

- Del subgénero Bromus

 Reúne a la mayoría de las especies anuales, algunas morfológicamente muy próximas, y aún en proceso de especiación. La superposición de caracteres entre algunas especies, no impide la existencia de barreras genéticas y no cabe duda de su entidad independiente. Para Stebbins (1981) junto con el subgen. Stenobromus se considera de origen reciente y parece encontrarse aún en expansión, por lo que no es rara la ampliación del área de distribución de las especies y especiación (reflejado en el descubrimiento de nuevas especies). La incongruencia entre los estudios morfológicos y los moleculares es explicada por Wiens & Penkrot (2002) diciendo que la evolución morfológica y molecular no siempre es concordante. Puede que las especies hayan sufrido variaciones genéticas tan rápidas que no haya transcurrido tiempo suficiente para determinar diferencias morfológicas diagnósticas y viceversa (Acedo et al., 2005).

 

 . Bromus secalinus (2n = (4x) 28), terófito, cultivos y ambientes ruderalizados, hasta 700 m, puntual en la cuenca del Duero. 

 

. Bromus arvensis (2n = (2x) 14), terófito, ambientes ruderalizados, hasta 1000 m, en la S. de la Demanda, Urbión y Cebollera, y en la S, de Guadarrama.

 

 

 . Bromus racemosus (2n = (4x)  28), terófito, prados húmedos, hasta 600 m, en toda la orla montañosa.

 

 

 . Bromus hordaceus (2n = (4x)  28), terófito, en prados de siega y ambientes ruderalizados, hasta 1200 m, en toda la cuenca del Duero.

 

 

. Bromus squarrosus (2n = (2x) 14), terófito, pastos xerófilos y barbechos, de 400 a 1500 m, en toda la cuenca del Duero.

 

 

. Bromus intermedius (2n = (2x) 14), terófito, pastos xerófilos, de 250 a 600 m, en la S. de la Demanda.

 

 

. Bromus scoparius (2n = (2x) 14) terófito, en pastos xerófilos, hasta 600 m, en la S. de Guadarrama y en la penillanura de Salamanca y Zamora.

 

 

 . Bromus lanceolatus (2n = (4x) 28), terófito, pastizales xerófilos, de 250 a 800 m, distribución puntual por la cuenca.

 

 

- Del subgénero Ceratochloa

. Bromus catharticus (2n = (6x) 42), hemicriptófito aloctono, en ambientes ruderalizados, hasta 500 m, en el interior de la cuenca del Duero.

 

Bromus lanceolatus de Chaubard, L. A. & Bory de St. Vicent, J.B.G.M. "Nouvelle flore du Peloponnese et des Cyclades" (1838)

Espiguillas de Bromus lanceolatus

 

Picos de Europa (León)