Gynerium (Arundinoideae)

 

 Gynerium sagittatum de Curtis, W. "Botanical Magazine" vol. 120 (1894)

 

detalle de la hoja de Gynerium sagittatum

 

detalle de la lígula de Gynerium sagittatum

 

 

 Río Madre de Dios afluente del río Amazonas, Puerto Maldonado (Perú)

El género Gynerium pertenece a la subfamilia primitiva y algo heterogénea Arundinoideae, que incluye varias gramíneas rizomatosas perennes, robustas, parecidas a cañas, con grandes panículas. Aunque Gynerium posee varios caracteres primitivos, como la panícula no especializada, la vía fotosintética C3 y la presencia de micropelos bicelulares, algunos caracteres de la espiguilla pueden considerarse avanzados, por ejemplo, la presencia de dos lodículas, dos estigmas y pequeñas flores con dos estambres. Se cree comúnmente que los miembros de la subfamilia Arundinoideae son descendientes de las gramíneas pioneras que se adaptaron a los hábitats en los márgenes de los bosques tropicales. Las Arundinoideae actuales probablemente están muy modificadas estructuralmente en comparación con las primeras gramíneas, aunque no tenemos una idea real de cómo eran. Como grupo, las Arundinoideae no muestran ninguna adaptación fisiológica a entornos específicos y han conservado en su mayoría la vía fotosintética C3 aparentemente primitiva. Las subfamilias de gramíneas más exitosas posiblemente descienden de las Arundinoideae ancestrales, cuyos representantes actuales, con pocas excepciones de las cuales Gynerium es una, no logran tienen un impacto significativo en el medio ambiente en términos de prominencia en tipos de vegetación dominados por pastos. Las Arundinoideae siguen siendo una colección de géneros bastante poco relacionados, lo que indica que probablemente sean un grupo en declive en el que la respuesta adaptativa al medio ambiente es insuficiente para producir nuevas formas significativamente exitosas. Esto deja a las Panicoideae, Chloridoideae y Pooideae como los grupos de pastos más activos en radiación adaptativa en la actualidad (R. Kalliola & S. Renvoize, 1994).

Gynerium, comúnmente llamada caña brava, es una gramínea gigante dioica con tallos altos y robustos, hojas dísticas, láminas foliares largas y coriáceas e inflorescencias plumosas. Los tallos largos y robustos se utilizan ampliamente para muchos tipos de trabajos de construcción, incluyendo edificios temporales, techos, pisos, cercas, y las panículas a veces se ofrecen para la venta. Entre los pueblos nativos del Amazonas se utiliza ampliamente para decoración y los pedúnculos se utilizan como astas para flechas de caza (de ahí el epíteto específico). Los tratamientos sistemáticos recientes han aceptado a G. sagittatum (Aubl.) como la única especie del género. Se encuentra desde el sur de México hasta Bolivia y Paraguay, y en toda su área de distribución es una vista común a lo largo de las riberas de los ríos y en lugares pantanosos, aunque no en sitios permanentemente inundados. También se han realizado recolecciones en las costas del Caribe, campos abandonados y otros sitios alterados, los registros de la especie llegan hasta los 2400 m en Valle de Savita. Perú. Gynerium sagittatum ha encontrado un nicho distintivo ocupado por pocas otras gramíneas y, en toda su área de distribución, puede considerarse una especie especialista de sitios ribereños. Estos sitios generalmente pueden considerarse naturales, aunque la perturbación humana aparentemente ha favorecido a Gynerium en muchas regiones. Es posible que dichos sitios no hayan cambiado significativamente durante la historia evolutiva de la especie y que haya evolucionado en tales condiciones. El aislamiento de las poblaciones de Gynerium en corredores fluviales separados puede haber brindado una oportunidad para la diferenciación entre las poblaciones. Sin embargo, la amplia distribución de las variedades sugiere que dicho mecanismo no ha sido efectivo para aislar genéticamente las poblaciones. Una hipótesis alternativa es que la tasa de reproducción sexual puede ser muy baja, lo que resulta en un largo período de tiempo generacional y, por lo tanto, una tasa lenta de evolución, con la colonización ocurriendo principalmente por fragmentos de rizoma (R. Kalliola & S. Renvoize, 1994).

Distribución de Gynerium sagittatum. Con círculos negros variedades con vainas pubescentes; Con círculos blancos variedades sin vainas pubescentes; Con triángulos blancos variedades donde las vainas pubescentes podían no ser detectadas (R. Kalliola & S. Renvoize, 1994).

La distribución de Gynerium sagittatum dentro de las tierras bajas amazónicas estuvo claramente asociada con la clasificación de los ríos según el color de su agua y el tipo de canal. La especie estuvo ausente de los márgenes de los ríos de aguas negras y mixtas de erosión lenta, pero a lo largo de los ríos de aguas blancas fue una de las pioneras más características en la sucesión primaria de la llanura aluvial. La abundancia de Gynerium está asociada con las rápidas tasas de migración de cauces de muchos de los ríos de esta zona; las barras fluviales desnudas (barras de punta y de canal) quedan expuestas regularmente a la sucesión primaria durante el período de bajo caudal, y Gynerium es uno de los primeros colonizadores. 

Distribución y tamaño de los brotes de Gynerium sagittatum en los transectos estudiado a lo largo del río Madre de Dios. En el gráfico de la izquierda se indican las distancias y se dibuja el relieve (línea continua) utilizando los márgenes actuales (de aguas bajas) del río como punto cero. La línea discontinua indica la altura de la inundación anterior. Se proporciona información adicional sobre la altura del bosque (perfil sombreado) y sobre las especies características de las diferentes zonas sucesionales. El número de tallos de Gynerium se indica en cuatro clases de altura en cuadrículas de 2 m de ancho y 10 m de largo; los números indican la cantidad de tallos muertos que aún permanecen en pie. Recuadro en cada figura: un mapa aproximado de las masas de Gynerium extensas (negro), y la ubicación de los transectos estudiados. En el gráfico de la derecha se muestra un esquema sobre la estructura y dinámica del rodal de los tipos "grande" y "pequeño" de Gynerium (Modificados ambos gráficos de Kalliola et al., 1992).

En los bosques en sucesión, Gynerium a menudo forma matorrales en los que solo están presentes unas pocas otras especies de plantas. Posteriormente, árboles especializados de sucesión crecen sobre Gynerium, e incluso más árboles germinan en esta zona en declive, lo que provoca su eventual mortalidad. Por lo tanto, Gynerium solo persiste en la región a través de la invasión continua de sitios nuevos y recientemente expuestos, y esta persistencia está bajo el control alogénico de la migración del cauce del río.

En Gynerium se presentan dos tipos simpátricos con diferentes características morfológicas y ecológicas. El tipo "grande" generalmente se propaga "explorando" para tomar el dominio en los frentes de avance de las puntas de los meandros que avanzan gradualmente. El tipo "pequeño" tiene un patrón de historia de vida contrastante. Está particularmente bien adaptado para ocupar sitios grandes y recientemente expuestos a través de la reproducción sexual. En consecuencia, las extensas poblaciones que forma típicamente son cohortes originadas a partir de plántulas de individuos de edad similar. El tipo "pequeño" es típico de ríos con tasas rápidas de migración de canal (Kalliola et al., 1992).

Se ha llegado a plantear si estos dos ecotipos pertenecían a dos especies diferentes. En el 2020 Rivera-Jiménez et al. (2020) utilizando técnicas moleculares que permiten discriminar especies llegaron a la conclusión de que todos los genotipos, obtenidos de diferentes cañas, pertenecen a la misma especie de caña silvestre; por lo tanto, las diferencias morfológicas existentes pueden estar relacionadas con la plasticidad fenotípica.