Gramíneas del Duero: Pappostipa (Pooideae)

La tribu Stipeae tiene una distribución casi mundial. Tiene importantes centros de radiación en Eurasia y en América del Norte y América del Sur. Austrostipa y el género endémico neozelandes Anemanthele son los únicos en el continente Australiano (Tkach et al., 2021).

Las áreas rojas indican los lugares donde hay mayor diversidad de géneros de la tribu Stipeae. Mapa elaborado a partir de Mary E. Barkworth and Kathleen M. Capels (2000) "Grasses in North America: a geographic perspective" ; A. C. González (2011) "Stipa L. (s.l.) (Poaceae) en el Uruguay: revisión, delimitaciones actuales y análisis de su distribución geográfica"; Nobis et al. (2020) "A synopsis of the genus Stipa (Poaceae) in Middle Asia and phytogeographic analyses"

A nivel genérico la taxonomía de Stipeae, que contiene unos 12 géneros, es contradictoria y confusa, existiendo aún géneros no bien delimitados (Jacobs et al., 2000). No obstante, se está avanzando hacia una clasificación genérica más natural que comprende rasgos morfológicos, anatomía de la epidermis de la lema y datos moleculares. La anatomía de la epidermis muestra la ventaja de que es un carácter que no está asociado a las condiciones ambientales, a la dispersión o al establecimiento de los individuos en el suelo como ocurre con los caracteres morfológicos (tamaño y forma de la lema, longitud e indumento de la arista, etc). Estos caracteres han evolucionado independientemente muchas veces dentro de Stipeae por lo que son encontrados en muchos linajes independientes y por lo tanto tienen escaso valor filogenético (Romaschenko et al., 2011). Barkworth y Everett (1986) definieron cinco patrones diferentes para la epidermis de la lema dentro de la tribu Stipeae: patrón Achnatherum, patrón Stipa, patrón Hesperostipa, patrón Piptochaetium y patrón Nassella, que no siempre están asociados con especies del género correspondiente (Gonzalez, 2011).

Romaschenko et al. (2010) sobre la base de las características de la epidermis de la lema, evolución molecular de secuencias plastidiales y distribución geográfica, sugieren que la Tribu Stipeae ha evolucionado en forma secuencial con una bifurcación inicial marcada por la separación en dos tipos de epidermis (saw-like/ maize-like), seguidas de otras dos que tiene como resultado 4 grandes grupos, 2 situados en el Nuevo Mundo, un tercero Euroasiático y el último con especies euroasiáticas, africanas y australianas.

Cladograma modificado a partir del obtenido por Romaschenco et al. (2012) y el de Hamasha et al. (2012) usando datos del ADN de plástidos y del núcleo. Se indica los números básicos cromosómicos y las duplicaciones del genoma completo en la evolución de la tribu Stipeae. El tratamiento de los géneros y el número de especies de un genero que se indica después del nombre sigue en gran medida a Peterson et al. (2019) tomado de Tkach et al., 2021.

Eurasia : Stipa, Neotrinia, Psammochloa, Trikeraia, Orthoraphium, Timouria, Stipellula, Celtica, Oloptum, Piptatherum, Macrochloa (11 géneros)

Norteamérica : Hesperostipa (Llanuras Centrales), Piptatheropsis, Ptilagrostiella, Pseudoericoma, Thorneochloa, Barkworthia, Ericoma (7 géneros)

Eurasia – Norteamérica : Ptilagrostis, Oryzopsis, Achnatherum, Piptatherum , Patis (5 géneros)

Norteamérica – Sudamérica : Piptochaetium, Nassella, Amelichloa, Jarava y Pappostipa (géneros sudamericanos que se extienden desde el sur) (5 géneros)

Sudamérica : Aciachne, Lorenzochloa, Ortachne (3 géneros)

Se considera que los stipoides americanos tienen dos origenes distintos: algunos géneros se originaron en Sudamérica (Ortachne, Nassella, Hesperostipa y Piptochaetium) y otros desde Eurasia (Achnatherum, Ptilagrostis y Piptatherum sect. Miliacea). Estos últimos tres tienen pocos representantes, ubicados en su totalidad en el hemisferio norte (Barkworth y Everett, 1986)