Micropyropsis (Pooideae)

Mycropyropsis tuberosa de Romero-Zarco in "Lagascalia" 18:324 (1999)

Espiguilla de Micropyropsis tuberosa

 

 

El concepto de que los organismos están compuestos de bloques de construcción repetidos se remonta a Bateson (1894). En las plantas superiores, la unidad repetida se denomina fitómero. El fitómero contiene una disposición espacial específica de regiones meristemáticas que dan lugar a un desarrollo ordenado de los órganos. Si bien diferentes órganos, como las estructuras florales, pueden surgir por variación, la estructura del fitómero proporciona cierto grado de rigidez y previsibilidad al desarrollo morfológico de la planta. Por lo tanto, el fitómero es de fundamental importancia en el desarrollo vegetal y la sistemática (evolución, especiación y taxonomía).

 Fitómero base. Relación entre fitómero y nudo y entrenudo

Los nudos son estructuras que unen las unidades fitoméricas para formar ejes de las estructuras vegetativas y reproductivas: los entrenudos del tallo (culmo), el raquis y la raquilla.

El nudo se compone de dos segmentos o seminudos:

(1) El seminudo en la parte superior del fitómero, la mitad inferior del nudo, da origen a un único brazo lateral. El brazo lateral forma la vaina de la hoja que recubre al fitómero superior. El siguiente fitómero se orienta 180°, respecto al anterior, para proteger las yemas iniciales y exponer las raíces iniciales. La región meristemática en el extremo de la vaina forma una yema que se desarrolla como un fitómero, el cual produce en el seminudo inferior dos aurículas y la lígula que podría representar un segmento abortado del fitómero, situado debajo del punto de unión de la lámina. El seminudo superior da origen a la lámina foliar.

Estructura fitomérica del tallo. Tomado de Forster et al. (2007).

(2) El seminudo en la base del fitómero, la mitad superior del nudo, normalmente se forma en él una yema axilar (con un par de brácteas); es probable que el desarrollo de otras yemas se suprima en los tallos. La excepción en la cebada es que generalmente se desarrollan tres yemas en los fitómeros del raquis y producen tres espiguillas en cada raquis (Forster et al., 2007).

El modelo de fitómero divide los órganos de las gramíneas en estructuras pareadas y únicas que surgen respectivamente de brácteas o yemas. Todas las estructuras pareadas tienen un origen común, como brotes (posiblemente brácteas modificadas) en la base de la unidad de fitómero. Las estructuras únicas surgen como brazos laterales del fitómero desde la mitad inferior de un nudo. A partir de esto, las estructuras pueden clasificarse como de origen pareado o único. Por ejemplo origen pareado son aurículas de las hojas, glumas, palea, lodículas y estigmas. Ejemplo de estructuras únicas son vaina foliar, lamina foliar, ligula, lema, arista de la lema, antera, pistilo y óvulo.

El ahijamiento (echar ramificaciones) se produce mediante el desarrollo de una yema axilar. El punto de crecimiento de la yema está protegido por la profila (un órgano fusionado producido por dos brácteas laterales). Se supone que las yemas radiculares están presentes en lado opuesto a la posición de la yema, pero solo están activas en las secciones del tallo cerca de la base de la planta (Forster et al., 2007).

Fitómero base a la izquierda mostrando el brote con dos brácteas y la posición de las raíces iniciales. A la derecha estructura fitomérica de las ramificaciones. Tomado de Forster et al. (2007)

El desarrollo de la espiga está precedido por la última unidad fitomérica del tallo (llamada pedúnculo), en la que la hoja se reduce a un collar. Varios genes de respuesta al fotoperiodo o de madurez temprana determinan el momento de esta transición. El collar es una estructura similar a una hoja, en los mutantes, pudiendo persistir durante varios nudos del raquis . El raquis (eje de la espiga), al igual que el tallo vegetativo, está compuesto por una sola fila de fitómeros y produce espiguillas de forma estrictamente dística, pero con una longitud de entrenudo mucho menor (Forster et al., 2007).

Estructura fitomérica de transición del tallo al raquis.  Tomado de Forster et al. (2007)

El florete está compuesto por una serie de órganos derivados de fitómeros de ramificación vinculados a otros dos fitómeros . En la secuencia 2 + 1 del modelo, las dos glumas externas son seguidas por una lema con arista. Una palea fusionada (estructura pareada) se desarrolla a partir del par de brácteas de un fitómero por encima de la lema y está protegida por la lema. La palea tiene la misma orientación inversa de las brácteas que forman el profilo. El segundo fitómero del brote produce un estambre en su brazo lateral; su entrenudo se alarga para producir un filamento sobre el cual se forma una antera. La palea y el estambre asociado constituyen otra serie de órganos 2 + 1. Continuando con este patrón repetitivo, el brote del segundo fitómero de la rama de la palea se desarrolla en un par de lodículas (brácteas) seguido por el segundo estambre. El tercer estambre está asociado con un par de lóbulos vestigiales. Finalmente, se forma el complejo del pistilo (Forster et al., 2007).

Estructura fitomérica de la espiguilla. Tomado de Forster et al. (2007).

Los descriptores morfológicos y anatómicos son herramientas tradicionales utilizadas para distinguir todos los niveles de taxonomía en el reino vegetal, y estos están inextricablemente vinculados a la actividad del fitómero. Por ejemplo los distintos tipos de inflorescencias que se incluyen en Lolium junto a la sección Schedonorus y Micropyropsis (Banfi et al., 2017). 

Claramente, los límites de género y especie pueden ser transgredidos por mutación. La capacidad de producir mutantes que transgreden los límites taxonómicos establecidos desde hace mucho tiempo enfatiza la relación entre especies y géneros, especialmente dado que las diferencias que pueden ser causadas por genes individuales (Forster et al., 2007).

En las conclusiones del trabajo de Forster et al., 2007 dice "Se presenta un modelo de fitómero de cebada, en el cual los orígenes de las estructuras vegetativas y generativas pueden explicarse por una sola unidad fitómera repetitiva. Los órganos de la planta de cebada se dividen en dos clases, individuales o pareados, dependiendo de su origen. Las estructuras pareadas a menudo se fusionan para crear órganos específicos. El modelo puede aplicarse al trigo (Triticum aestivum) y a gramíneas relacionadas". En este resumen hemos intentado generalizarlo a todas las gramíneas.