El género Stipa se caracteriza por panícula linear, racemiforme; espiguillas con una sola flor; al menos una de las glumas de más de 10 mm de longitud; lema peloso al menos en la base, con arista apical de más de 2 – 50 cm ligeramente geniculadas o bigeniculadas, escabrosas/glabras a pilosas. Las especies de Stipa s. str. se diferencia claramente de los otros géneros de Stipeae del Viejo Mundo en el patrón de la micromorfología de la lema. La lema esta caracterizada por la presencia células largas fundamentales rectangulares a cuadradas, con numerosos ganchos y cuerpos de sílice escasos, reniformes a oblongos, a veces asociados a células suberosas. Los ganchos están distribuidos a lo largo de toda la superficie superior de la lema. Este tipo de patrón ha sido llamado en “sierra” o saw-like (Nobis et al., 2020).
Patrón de la micromorfología de la epidermis de la lema tipo Stipa. La fotografia de la izquierda corresponde a Stipa subsessiliflora y la fotografia de la derecha a Stipa pennata (Romaschenko et al., 2011).
El género Stipa s. str. comprende 150 especies, todas nativas del Viejo Mundo, donde crecen a lo largo de Europa, Asia y África del Norte. En Asia central (la región que incluye sur de Kazajstán, oeste de China, Kirguistán, Tayikistán, Uzbekistán, Turkmenistán, norte de Afganistán, el noroeste de Irán y el norte de Pakistán) se sitúa uno de sus puntos críticos de diversidad. El número cromosómico base x = 9,10-12.
En un estudio de filogenia molecular realizado por Hamasha et al. (2012) identificaron dentro de la tribu cinco linajes monofiléticos: (1 A-B) un clado formado por las especies del género Stipa que es principalmente euroasiático pero se extiende hasta África al norte del desierto del Sahara (2) un clado con la mayoría de las especies de Piptatherum (3) un clado que contiene una única especie Achnatherum splendes (4) un clado de especies transcontinentales, que abarca linajes euroasiaticos, afroamericanos y australianos (5) un clado del Himalaya a este asiático.
Árbol filogenético de Hamasha et al. (2012)
En el valle del Duero encontramos:
Dentro del clado (1)
Stipa capillata (2n = 44) Hemicriptófito, en claros de matorral, prados secos, taludes, generalmente sobre calizas, hasta 1400 m. Frecuente en la mitad meridional del valle.
Stipa juncea (2n = 44) Hemicriptófito, en claros de bosques, tomillares y otros matorrales, prados secos, hasta 1700 m. Por todo el valle.
Stipa lagascae (2n = 44) Hemicriptófito, en claros de bosque, matorrales y prados secos, sobre calizas o yesos hasta 2100m. Muy abundante en la mitad meridional del valle.
En la parte superior del gráfico S. juncea, en la parte inferior S. lagascae
Stipa barbata (2n = 44) Hemicriptófito, en claros de matorral, sobre calizas, margas y yesos hasta 1100 m. Escasa, con presencia puntual en la provincia de Valladolid.
Stipa iberica (2n = 44) Hemicriptófito en claros de bosques, matorrales, lugares pedregosos generalmente en calizas, dolomias margas o yesos hasta 2100 m. En todo el valle.
Aristella
Comprende una sola especie en el valle del Duero. Su características morfológicas principales son las de sus flores maduras que presentan aristas rectas sin retorcer y lemas de color marrón. Es un género poco consolidado por lo que sus especies todavía aparecen bajo el género de Stipa. Una posible relación de Aristella con algunos Achnatherum es débilmente sugerida por los datos moleculares (Hamasha et al., 2012)
Stipa bromoides (2n = 28) Hemicriptófito, en claros de bosques y matorrales hasta 1400 m. Presencia puntual en la mitad occidental del valle.
Stipellula parviflora (2n = 18,28) Hemicriptófito, en claros de matorrales, pastos estepizados, en general sobre calizas, margas o yesos, hasta 1300 m. Escasa presente en la provincia de Soria.
Phylogeny of the Stipa and implications for grassland evolution in China: based on biogeographic evidence
Qing Zhang, Junjun Chen, Yong Ding (2018)
Según Zhang et al. (2018) La formación de las montañas puede desencadenar el origen y la radiación de especies al proporcionar nichos vacios y alternativas de hábitat a poca distancia, como es el caso de los Andes, las montañas de Himalaya y el levantamiento de la meseta del Tibet.
Después de la colisión entre los continentes indio y europeo, el área del Tibet entró en una etapa de desarrollo completamente nueva protagonizada principalmente por los procesos orogénicos. Hubo tres etapas de elevación. La primera ocurrió antes de los 30 Ma, la segunda tuvo lugar entre los 23 y los 15 Ma y la tercera etapa hace 8 Ma.
Durante los periodos de elevación de la meseta Tibet muchos grupos de especies sufrieron cambios. En el caso de Stipa este género se independizó de sus grupos afines (Helictotrichon, Achnatherum, Ptilagrostis) hace 28 Ma, un poco más tarde del primer proceso orogénico, en el centro de Mongolia Interior. Por lo tanto durante ese periodo este área ya contaba un paisaje formado por pastizales. Esta estructura de vegetación es consistente con la fauna de mamíferos con predominio de roedores y lagomorfos del Oligoceno.
Posteriormente tuvo lugar la expasión de las especies de Stipa hace 16 Ma, asociado al segundo proceso orogénico, que dio lugar a la formación de pastizales en las montañas Qilian, Qinnghai y el oeste del Tibet. En este mismo tiempo, el Himalaya había elevado la meseta del Tibet a una altura por encima de 2000 m lo que tiene una función critica en la circulación del Monzón que impidió que este penetrara haciendo el clima más seco lo que brindó posibilidades para una mayor expansión de las zonas áridas en el noroeste de China.
El segundo momento de radiación evolutiva en las Stipas es hace 6 Ma. Esta radiación coincide con el tercer levantamiento de la meseta del Tibet (9-2,6 Ma). El levantamiento de las montañas Qilian, las montañas Tian Shan, las montañas Altyn Tagh y las montañas Kulun hicieron que las zonas del interior fueran más áridas. Los autores explican esta especiación por dos grandes mecanismos. Por un lado la especiación alopátrica debido al aislamiento que se produjo cuando las montañas antes mencionadas alcanzaron una altura media, alrededor de 4000 m. Los bloques de fallas que las formaban actuaron como islas al romper el flujo genético dentro de las poblaciones y en consecuencia formar especies nuevas. Por otro lado el levantamiento de la meseta del Tibet provocó un cambio climático mayor que generaría pequeños entornos geográficos con unas condiciones ambientales diferentes que favorecerían la formación de nuevas especies.
En la actualidad las especies de
Stipa son hierbas características de los pastizales chinos pero
donde muestran una zonalidad. Así tenemos que S. baicalensis,
S. grandis y S. krylovii aparecen como plantas
constructoras de los pastizales típicos. S. tianschanica y S.
glareosa aparecen en la estepa desértica. S. purpurea
tiene una distribución muy extensa en la estepa alpina. S.
basiplumosa y S.
subsessiliflora se encuentran en las altas montañas de
zonas desérticas.
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