Gramíneas del Duero: Anthoxanthum (Pooideae)

El género Anthoxanthum se caracteriza por su olor dulce a cumarina. Espiguillas con más de una flor, pero solo la distal o superior es bisexual, las flores próximales o inferiores estériles (raramente estaminadas). Presentan glumas desiguales, las lemas aristadas y carecen de lodiculas. Todas las especies contienen notables concentraciones de cumarinas, que les dan un olor dulce y sabor a regaliz-vainilla y probablemente sirven como protección contra la depredación (Gallagher et al., 2014).

La tribu Poeae por la filogenia que se puede obtener del ADN plastidial tiene dos clados bien marcados: cloroplastos del Grupo 1 (tipo Aveneae) y cloroplastos del Grupo 2 (tipo Poeae). Hay muchos géneros que se colocan en Aveneae por su morfología (glumas iguales o que exceden la lema proximal; espiguillas a menudo de una sola flor; lemas a menudo con aristas dorsales geniculadas) pero con un tipo de cloroplasto Poeae. De la misma forma se colocan en Poeae géneros por su morfología (glumas más cortas o iguales a la lema proximal, espiguillas rara vez con una sola flor, arista de la lema terminal o subterminal, no geniculada) que poseen un plástido de tipo Aveneae. Los árboles filogenéticos que resultan del estudio del ADNnr muestra un grado de reticulación mayor entre los dos linajes. En este blog seguiremos la propuesta de Gallher et al. (2022) que divide a la tribu por el tipo de ADN plastidial.

El género Anthoxanthum pertenece a subtribu Anthoxanthinae (Aveneae) que incluye los siguientes géneros: Anthoxanthum (en todo el mundo) e Hierochloe (que se considera un sinonimo de Anthoxanthum)..

El género Hierochloe ha sido separado de Anthoxanthum en base a las flores proximales de las espiguillas, las cuales son estaminadas en las primeras y esteriles en las segundas. Sin embargo, Schouten y Veldkamp (1985) consideran que los dos se intregran en una variación de estas características (sección Ataxia), y los géneros son tratados como un único género por Allred y Barkworth (2007). La fusión de los dos es también apoyada por los datos moleculares (Quintanar et al. 2010; Saarela et al. 2010). Esta propuesta sigue siendo controvertida por la diferencia en la morfología de la flor y en el número de cromosomas ( x = 5 en sección Anthoxanthum , x = 7 en Hierochloe). Gallagher et al. (2014) incluyen ambos generos en la subtribu Anthoxanthinae que cree que se originó hace 21,9 ma.

En la figura superior se muestra (A) espiguilla de la sección Anthoxanthum con un flósculo hermafrodita apical y dos neutros (es decir, sin pistilo, estambres o palea) flósculos inferiores (B) espiguilla de la sección Ataxia, con un flósculo hermafrodita apical y dos flósculos inferiores mayormente paleados que son masculino o estéril. Ambas secciones (A) y (B) carecen de lodículas (l). (C) espiguilla de la sección Hierochloe que tiene un flósculo apical hermafrodita o femenino y dos flósculos masculinos inferiores, todos ellos con lodículas (l).

Según Pimente et al. (2013) La sección Ataxia dentro del género Anthoxanthum es un grupo de especies que se originaron por un proceso de hbridación antiguo en el Mioceno, entre un linaje de una flor fértil y dos esteriles (sección Anthoxanthum) y un linaje de tres flores fértiles (género Hierachloë). Este proceso de hibridación puede estar asociado con las principales diversificaciones y migraciones que tuvieron lugar a finales del Mioceno (7 millones de años), impulsado por el enfriamiento y la aridificación del clima global. El origen geográfico de la sección Ataxia puede haber sido Eurasia ya que su distribución actual en el sudeste de Asia se conecta con la distribución de la sección Anthoxanthum en el norte de Eurasia a través de formas intermedias asiáticas y africanas . La flora de Anthoxanthum en África muestra distintas colonizaciones que pudieron llegar desde Eurasia teniendo como foco la sección Anthoxanthum a través de las montañas de la Península Arábiga y las tierras altas de Etiopía o desde el sudeste de Asia por la dispersión de la sección Ataxia en el Plioceno tardío a través de Madagascar.

El género Anthoxantum, que aquí incluye la sección Ataxia y la sección Hierochloe, incluye unas 54 especies anuales o perennes, ampliamente distribuidas en zonas frías y templadas del mundo (Villalobos et al., 2019).

Área de distribución aproximada del género Anthoxanthum en el mundo tomado de Villalobos et al., (2019)

En el valle del Duero encontramos tres especies de la sección Anthoxanthum:

A. ovatum (2n = 2x = 10), terófito, pastos sobre suelo arenoso ácidos, prados hasta 500 m se distribuye por toda la periferia montañosa (C. Cantábrica, S. de la Demanda y Urbión y montañas meridionales del Sistema Central.) hasta el Atlántico.

Dentro de Anthoxanthum ovatum encontramos dos subespecies que no se encuentran aisladas la una de la otra sino que presentan formas con características intermedias entre ellas. Estas subespecies son A. ovatum subsp. ovatum (A1,A2,A3) y A. ovatum subsp. aristatum (B1,B2,B3).

A. odoratum (2n = 4x = 20), hemicriptófito, prados de siega y otros tipos de prados frescos, hasta 2100 m, que se distribuye por C. Cantábrica, S. de la Demanda y Urbión y S. Central hasta el Atlántico. El tetraploide A. odoratum es un alopoliploide. En su formación intervino A. alpinum (o su ancestro común más reciente) como uno de los padres y la participación de una segunda especie diploide parental aún ambigua de el Mediterráneo. En la actualidad no se han encontrado A. odoratum diploides, de existir no se le podría poner este nombre ya que el nombre a una especie con formas diploides y tetraploides se mantiene en los dos citotipos cuando se han formado por un proceso de autoduplicación, que en A. ovatum no es el caso (Chumová et al,. 2021).

A. amarum (2n = 16x = 80), hemicriptófito, de zonas sombreadas y bordes de camino, silicícola, de 700 a 1100 m, se sitúa en Portugal en las zonas próximas a la desembocadura del Duero. Especie filogenéticamente próxima a los taxones anuales ibéricos diploides y a las poblaciones de NW iberico del tetraploide A. odoratum (Pimentel et al., 2013).