Gramíneas del Duero: Anthoxanthum (Pooideae)

El género Anthoxanthum se caracteriza por su olor dulce a cumarina. Espiguillas con más de una flor, pero solo la distal o superior es bisexual, las flores próximales o inferiores estériles (raramente estaminadas). Presentan glumas desiguales, las lemas aristadas y carecen de lodiculas. Todas las especies contienen notables concentraciones de cumarinas, que les dan un olor dulce y sabor a regaliz-vainilla y probablemente sirven como protección contra la depredación (Gallagher et al., 2014).

La tribu Poeae por la filogenia que se puede obtener del ADN plastidial tiene dos clados bien marcados: cloroplastos del Grupo 1 (tipo Aveneae) y cloroplastos del Grupo 2 (tipo Poeae). El género Anthoxanthum pertenece a subtribu Anthoxanthinae ( tipo Aveneae) que incluye los siguientes géneros: Anthoxanthum ( Europa y el Mediterráneo (regiones templadas y montañosas), algunas especies en Asia y norte de África) e Hierochloe ( Norte de Europa y Asia (regiones boreales y templadas frías), América del Norte (sobre todo en Canadá y Alaska) y algunas zonas de montaña en Europa central (Alpes, Pirineos)).

El género Hierochloe ha sido separado de Anthoxanthum en base a las flores proximales de las espiguillas, las cuales son estaminadas en las primeras y esteriles en las segundas. Sin embargo, Schouten y Veldkamp (1985) consideran que los dos se intregran en una variación de estas características (sección Ataxia), y los géneros son tratados como un único género por Allred y Barkworth (2007). La fusión de los dos es también apoyada por los datos moleculares (Quintanar et al. 2010; Saarela et al. 2010). Esta propuesta sigue siendo controvertida por la diferencia en la morfología de la flor y en el número de cromosomas ( x = 5 en sección Anthoxanthum , x = 7 en Hierochloe).

En la figura superior se muestra (A) espiguilla de la sección Anthoxanthum con un flósculo hermafrodita apical y dos neutros (es decir, sin pistilo, estambres o palea) flósculos inferiores (B) espiguilla de la sección Ataxia, con un flósculo hermafrodita apical y dos flósculos inferiores mayormente paleados que son masculino o estéril. Ambas secciones (A) y (B) carecen de lodículas (l). (C) espiguilla de la sección Hierochloe que tiene un flósculo apical hermafrodita o femenino y dos flósculos masculinos inferiores, todos ellos con lodículas (l).

Según Pimente et al. (2013) La sección Ataxia dentro del género Anthoxanthum es un grupo de especies que se originaron por un proceso de hbridación antiguo en el Mioceno, entre un linaje de una flor fértil y dos esteriles (sección Anthoxanthum) y un linaje de tres flores fértiles (género Hierachloë). Este proceso de hibridación puede estar asociado con las principales diversificaciones y migraciones que tuvieron lugar a finales del Mioceno (7 millones de años), impulsado por el enfriamiento y la aridificación del clima global. El origen geográfico de la sección Ataxia, en base a su distribución actual, es el sudeste de Asia.

La flora de Anthoxanthinae en África muestra distintas colonizaciones que pudieron llegar desde Eurasia teniendo como foco la sección Anthoxanthum a través de las montañas de la Península Arábiga y las tierras altas de Etiopía o desde el sudeste de Asia por la dispersión de la sección Ataxia en el Plioceno tardío a través de Madagascar.

El género Anthoxantum, que aquí incluye la sección Anthoxantum, la sección Ataxia y la sección Hierochloe, incluye unas 54 especies anuales o perennes, ampliamente distribuidas en zonas frías y templadas del mundo (Villalobos et al., 2019). Anthoxanthum comprende taxones anuales y perennes que a menudo son autoincompatibles y presentan una gran diversidad en ploidía y morfología. La delimitación de varias especies dentro del género es controvertida, pero los conceptos taxonómicos más tradicionales reconocen siete especies de Anthoxanthum en Europa: tres anuales (A. aristatum , A. gracile y A. ovatum ) y cuatro perennes (que comprenden A. alpinum , A. maderense , A. odoratum y A. amarum). En África: A. nivale , endémica de África Oriental.y una especie endémica de las montañas etíopes, A. aethiopicum . Además de las especies que aparecen en la literatura taxonómica mencionada, se reconoció un taxón adicional una especie perenne sin nombre de Creta ("diploide mediterráneo") (Chumová et al,. 2021).

La mayoría de las especies son diploides, pero se ha encontrado poliploidía en algunas poblaciones de A. alpinum (tetraploides), todas las poblaciones de A. odoratum (tetraploides), A. amarum (altamente poliploides), así como en A. aethiopicum (tetraploide) y A. nivale (tetraploides, octoploides y dodecaploides) (Chumová et al. 2021).

Direcciones migratorias de las poblaciones mediterráneas de Anthoxanthum. Las áreas se indican mediante formas ovaladas. Abreviaturas: APE (Península de los Apeninos); BAL (Península Balcánica y Creta); COR (Córcega y Cerdeña); IBE (Península Ibérica y Marruecos); MAD (Madeira). El área ancestral más probable es «Balcanes y Creta» (Chumová et al,. 2021).

El ancestro común más reciente de A. gracile, así como de la sección Anthoxanthum, se originó en el Mioceno hace aproximadamente 6-8 millones de años, es decir, en una época de gran cambio climático, pasando de veranos húmedos o subhúmedos a veranos representativos del clima mediterráneo, seco y estival .

El ancestro común probablemente estaba adaptado o preadaptado al clima húmedo, esto lo podemos deducir por las preferencias ecológicas de algunos de sus descendientes que se especiaron primero: A. gracile (que ocupa gargantas húmedas y valles profundos), y A. alpinum, que habita únicamente en las altas cordilleras del Mediterráneo). Además del «diploide mediterráneo» y A. maderense que ocupan los hábitats más húmedos del Mediterráneo central y oriental y de la isla macaronésica de Madeira, respectivamente.

La adaptación al clima seco de los taxones mediterráneos se produjo mucho más tarde, en el Pleistoceno hace alrededor de 1,51 millones de años. Este hecho, se asocia únicamente con las anuales A. aristatum y A. ovatum .

Desde un punto de vista geográfico, los datos sugieren que el área de distribución ancestral del «diploide mediterráneo» y sus parientes más cercanos se encontraba en los Balcanes (incluida Creta) y los Apeninos, lo cual concuerda en gran medida con la presencia actual de los linajes más antiguos de Anthoxanthum en dicha zona: A. gracile en las gargantas de Creta y A. alpinum en las cordilleras más altas de la península balcánica.

Desde el área ancestral, es muy probable que se produjeran dos migraciones independientes a la península Ibérica, la primera probablemente dando origen a A. aristatum (representada, por poblaciones de plantas anuales altamente diferenciadas del centro de la península Ibérica). La segunda migración a la Península Ibérica implicó el asentamiento de poblaciones en África (Marruecos) y Madeira.

Anthoxanthum alpinum es un taxón de tierras bajas árticas y cordilleras del sur y centro de Eurasia. Su clara separación de otros taxones diploides y su conexión con algunos poliploides proporciona la primera evidencia en el debate a largo plazo sobre la participación de A. alpinum en la formación de poliploides (Chumová et al. 2021).

Área de distribución aproximada del género Anthoxanthum en el mundo tomado de Villalobos et al., (2019)

En el valle del Duero encontramos tres especies de la sección Anthoxanthum:

A. ovatum (2n = 2x = 10), terófito, pastos sobre suelo arenoso ácidos, prados hasta 500 m se distribuye por toda la periferia montañosa (C. Cantábrica, S. de la Demanda y Urbión y montañas meridionales del Sistema Central.) hasta el Atlántico.

La caracterización taxonómica de los linajes diploides anuales ibéricos de Anthoxanthum ha sido fuente de discusiones, centradas especialmente en dos aspectos: su diferenciación con respecto al tetraploide perenne A. odoratum y el estatus taxonómico de sus variantes morfológicas. La aceptación de una única especie anual tiene en cuenta, en primer lugar, la difícil diferenciación de grupos morfológicos dentro de los linajes anuales diploides y en segundo lugar, la observación de que, a pesar de haberse detectado introgresión entre poblaciones atribuidas a A. ovatum subsp. aristatum y A. ovatum subsp. ovatum, ambas entidades mantienen una cierta, si bien incompleta, separación morfológica y genética (Flora Ibérica, 2021).

Dentro de Anthoxanthum ovatum encontramos dos subespecies que no se encuentran aisladas la una de la otra sino que presentan formas con características intermedias entre ellas. Estas subespecies son A. ovatum subsp. ovatum (A1,A2,A3) y A. ovatum subsp. aristatum (B1,B2,B3).

A. odoratum (2n = 4x = 20), hemicriptófito, prados de siega y otros tipos de prados frescos, hasta 2100 m, que se distribuye por C. Cantábrica, S. de la Demanda y Urbión y S. Central hasta el Atlántico. El tetraploide A. odoratum es un alopoliploide. En su formación intervino A. alpinum (o su ancestro común más reciente) como uno de los padres y la participación de una segunda especie diploide parental aún ambigua del Mediterráneo. En la actualidad no se han encontrado A. odoratum diploides, de existir no se le podría poner este nombre ya que el nombre a una especie con formas diploides y tetraploides se mantiene en los dos citotipos cuando se han formado por un proceso de autoduplicación, que en A. ovatum no es el caso (Chumová et al,. 2021).

A. amarum (2n = 16x = 80), hemicriptófito, de zonas sombreadas y bordes de camino, silicícola, de 700 a 1100 m, se sitúa en Portugal en las zonas próximas a la desembocadura del Duero. Especie filogenéticamente próxima a los taxones anuales ibéricos diploides y a las poblaciones de NW iberico del tetraploide A. odoratum (Pimentel et al., 2013).