Pharus (Pharoideae)

Género Pharus de Nicora, E.G. y Rúgolo de Agrasar "Los géneros de gramíneas de América Austral: Argentina, Chile, Uruguay y áreas limitrofes de Bolivia, Paraguay y Brasil" 1987.

  Espiguilla de Pharus

Sierra de Escambray (Cuba)

El linaje de Pharus se originó hace 89,9 millones de años. Es un linaje que divergió antes que los clados centrales BOP y PACMAD (73,6 millones de años) en el Cretácico Superior, después de un retraso de 16 millones de años y mucho antes que las tres subfamilias BOP radiaran en el limite Cretácico-Paleógeno (K-Pg) de 67-62 millones de años,(Peng-Fei et al., 2021).

Dada la antigüedad del linaje de Pharus, resulta tentador explicar su distribución anfiatlántica basándose en la deriva continental. En este escenario, los linajes protofaroideos estaban presentes en todo el supercontinente de Gondwana, y tras la separación de Sudamérica de África en el Cretácico, nuevos parámetros climáticos y biológicos, con la ayuda del aislamiento genético, permitieron que la selección natural avanzara en diferentes direcciones a ambos lados del recién formado Océano Atlántico. La diferenciación genética procedió a nivel de género en las Pharoideae. A principios del Paleoceno, Sudamérica y África estaban separadas por unos 800 km, o aproximadamente la mitad de su distancia actual, mientras que al este, el subcontinente indio, incluyendo Sri Lanka había completado su separación de Madagascar. En épocas posteriores, las plantas afroindias originales podrían haber sido desplazadas hacia el noreste; probablemente migraron a Asia cuando esta placa colisionó con la placa india alrededor del Eoceno medio. Durante este periodo de desplazamiento, se cree que India y Sri Lanka mantuvieron un clima cálido y húmedo, y tras el impacto con Asia, las faroides podrían haberse extendido hacia el este, hasta el sudeste asiático, antes  de que el enfriamiento y la sequia del Terciario tardío en el clima mundial redujeran sus áreas de distribución a sus actuales sitios aislados en el extremo  sur del subcontinente indio.

Una segunda explicación para la distribución actual de las gramíneas faroides podría ser la dispersión reciente (Terciario tardío) a larga distancia por aves migratorias o extraviadas. Este sería el medio por el cual estos taxones alcanzaron sus amplias áreas de distribución actuales. Este proceso podría haber sido facilitado por la naturaleza manifiestamente epizoócora de los diseminulos de las faroides. El flósculo femenino faroide es una estructura compacta, cubierta de uncinado, generalmente de menos de 1 cm de largo, que se desprende individualmente de las ramas de la inflorescencia. La presencia de las faroides en muchas islas aisladas demuestra que pueden viajar. Pharus lappulaceus crece en muchas islas de las Antillas Menores y también en las diminutas islas de Swan al norte de Honduras y Leptaspis angustifolia ha llegado a Fiyi en el océano Pacifico Y L. zeylanica crece en islas de tres océanos: Santo Tomé en el Atlántico, las islas Comoras, Madagascar y Sri Lanka en el océano Índico, y Nueva Bretaña, Nueva Irlanda y Bougainville en el Pacífico (T. R. Soderstrom, R. P. Ellis y E. J. Judziewicz, 1985).

Distribución de los géneros que forman la subfamilia Pharoideae (Pharus, Leptaspis y Scrotochloa) tomado de https://powo.science.kew.org/

Pharoideae, a la que pertenece el género Pharus,  junto con Anomochlooideae y Puelioideae forman tres subfamilias pequeñas y profundamente divergentes que forman los grupos hermanos del clado principal que comprende dos linajes: BOP y PACMAD.

Filograma de máxima verosimilitud (MVT) a partir del análisis de plastomas completos de Saarela et al. (2018)

Estos tres clados presentan unos elementos comunes que chocan con el ambiente de sotobosque tropical donde viven. Estas características son:

La gramíneas son polinizadas por el viento. La polinización eólica produce una perdida de adherencia del grano de polen (Linder, 1998). La polinización eólica es poco efectiva en el sotobosque donde el viento es atenuado por la vegetación circundante (Soderstrom y Calderón, 1971).

Junto a la polinización eólica se produce una reducción del tamaño del perianto. Los ancestros de las gramíneas tenían ovarios formados por tres carpelos fusionados, cada uno de los cuales formaba un lóculo con un óvulo. En su progresión evolutiva dos de esos óvulos abortan y solo uno se desarrolla, el tegumento externo se fusiona con la pared interna del ovario para formar un fruto distintivo de las gramíneas, conocido como grano o cariópside. Las flores de las gramíneas también ha sufrido una reducción progresiva. Las flores de las gramíneas se disponen en pequeñas espiguillas. Cada espiguilla consta de una o más flores. En la mayoría de las especies el gineceo tiene dos estigmas de los tres originales. El androceo ha pasado de seis a tres estambres. Fuera de los estambres encontramos las lodículas, que se vuelven turgentes y fuerzan al apertura de la flor. Estas estructuras se consideran homologas de los tépalos. Envolviendo la flor podemos encontrar un conjunto de hojas modificadas (prófilo) como son la pálea, la lema y brácteas como las glumas.

Todas las especies afines de las gramíneas acumulan sílice en algunas partes de la planta (E. A. Kellog, 2001).

.De todo esto se puede inferir que las gramíneas surgieron de un grupo de plantas antecesoras que vivían en hábitat abiertos y muy probablemente en las cumbres de las montañas por encima del nivel del bosque (Tzelev (1975, 1976)).