Tricholaena teneriffae de Kamal M. Ibrahim et al. " Grasses of Egypt" (2016)
Espiguillas de Tricholaena teneriffae
Tricholaena al igual que el género Melinis se caracterizan por presentar espiguillas de color rosado. Este color rosado es debido a la presencia de unos pigmentos denominados antocianinas. En concreto las antocianinas del género Melinis derivan de la cianidina, una antocianidina no metilada. Sin embargo, algunas formas presentan, en este género, diferentes grados de metilación de antocianinas, conjugadas con glucosa (malonilo y metilmalonilo) (Morais Silva et al., 2022).
De izquierda a derecha fórmula de la cianidina, antocianina conjugada con glucosa, malonilo y metilmalonilo. Modificado de Neves et al. (2021), tomado de Morais Silva et al. (2022).
Las antocianinas puede contener diversos grupos de azúcares, ácidos y metilo de forma muy diversa y a menudo difiere entre especies o linajes evolutivos más amplios.
Las antocianinas son producidas por una rama de la biosíntesis de flavonoides que compite por el sustrato con otras ramas, la que conduce a flavonoles (evitan la fotooxidación absorbiendo la luz ultravioleta) y la rama de las proantocianidinas (repelen contra los depredadores por su sabor astringente, bloquean el crecimiento de hongos y bacterias). Algunos autores piensan que las funciones protectoras en las hojas dieron origen a la red de biosíntesis que condujo, posteriormente, a la coloración de las flores y los frutos.
La actividad de diferentes ramas es controlada a nivel transcripcional por varios factores de transcripción. Un factor de transcripción, el complejo MBW, que lleva el nombre de las proteínas MYB, BHLH y WD40 que lo forman, es un activador bien conocido de los genes de biosíntesis de antocianina.
Ilustración simplificada de la síntesis de los flavonoides de Najnin Khatun et al. (2025)
La biosíntesis tiene lugar en el retículo endoplasmático. Tras su síntesis, las antocianinas se acumulan en la vacuola central de las células vegetales. Se ha propuesto que una enzima denominada glutatión-S-transferasa (arGST) relacionada con las antocianinas actúa como ligando durante el transporte a la vacuola central.
La biosíntesis de flavonoides (flavonoles, proantocianidinas, antocianinas) es bien conocida por sus numerosas duplicaciones génicas que pueden dar lugar a subfuncionalización y neofuncionalización y contribuir a la evolución de la complejidad observada hoy día. Sin embargo, también existe el patrón opuesto, la pérdida de un gen en la biosíntesis de antocianinas y proantocianidinas.
Najnin Khatun et al. (2025), compararon las secuencias de MYB de antocianinas de Poaceae con las de otros grupos de angiospermas y comprobaron que no coincidían. Una posible explicación sería la pérdida de MYB en el ancestro de las gramíneas. Posteriormente otros genes diferentes asumieron la función de MYB. Curiosamente BHLH y WD40 en Poaceae son similares a otras angiospermas. Si nos centramos en arGST, el análisis filogenético reveló un clado independiente y especifico de Poaceae.
La biosíntesis de antocianina independiente en Poaceae podría haber conferido una ventaja evolutiva aún no identificada sobre la biosíntesis que encontramos en otras angiospermas. Sin embargo, también es posible que se produjera una pérdida de la biosíntesis de antocianina que podría explicarse por una fase de transición hacia una polinización por el viento, dado que las antocianinas tienen una función muy importante en la atracción de insectos polinizadores. Para posteriormente recuperar la ruta biosintética (Najnin Khatun et al., 2025)
Podríamos preguntarnos que sentido tiene las antocianinas en plantas anemófilas. En la actualidad se desconoce y solo se sabe que los linajes de plantas sin antocianinas rara vez tiene éxito a largo plazo, lo que se puede inferir por la presencia casi universal de estos compuestos en las plantas actuales. Para añadir más misterio a este asunto se sabe que el género Brachypodium ha perdido la ruta de biosíntesis por carecer de genes MYB y ANS (WD40) (Najnin Khatun et al., 2025).
La región sinténica entre las especies de Poaceae y el grupo externo Ananas comosus (Poales) muestra la especificidad de los ncaMYB para Poaceae y su ausencia en Brachypodium (izquierda). A la derecha, la microsintenia de ANS respalda la pérdida de ANS en las especies de Brachypodium (Najnin Khatun et al., 2025).
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