Aristida coerulescens de Trinius, C.B. "Species graminum" (1828-1836).
Espiguillas de Aristida coerulescens
Gran Canaria (Islas Canarias)
Mapa de distribución del género Aristida de http://www.plantsoftheworldonline.org/
Aristida es un género con 250 a 290 especies. Aristida tiene cuatro centros de diversidad: América del Norte (Estados Unidos y México), América Central y del Sur (especialmente Brasil), Australia y África (de Winter, 1965). El género es un componente importante de pastizales, desiertos, bosques caducifolios, bosques de encino y pino, zonas semiáridas y áridas, y zonas baldías de los trópicos y subtrópicos.
El gran género Aristida se diversificó en el Viejo y el Nuevo Mundo hace unos 7 millones de años y comprende varios clados que se correlacionan con áreas continentales. En África, las radiaciones de Aristida datan del Mioceno tardío al Plioceno temprano, período durante el cual los cambios climáticos (que provocaron un aumento de la aridez y la estacionalidad de las precipitaciones) podrían haber desencadenado la creación de la diversidad actual en la región. Un clado joven, "central sudamericano", podría ser anterior a la creación del Istmo de Panamá, lo que indica que podría haber ocurrido un proceso de migración seguido de radiación hacia nuevos hábitats. Finalmente, debido a que existen diferencias anatómicas y genéticas en los linajes NADP-ME C 4 (Aristida excluyendo A. longifolia), planteamos la hipótesis de que la fotosíntesis C 4 evolucionó de forma independiente en estos grupos y que la condición ancestral de la subfamilia es C 3 (Cerros-Tlatilpa et al., 2011).
La subfamilia Aristoideae se cree que se originó hace entre 20 millones de años. Esta subfamilia de gramíneas probablemente tendría sus formas ancestrales en plantas del sotobosque de las selvas tropicales siempre húmedas del hemisferio sur. Según Cerros-Tlatilpa et al. (2011) el género Sartidia, según los análisis de filogenia molecular, forma junto con el género Stipagrostis el clado más próximo al género Aristida. Los tres géneros son los que se incluyen en la subfamilia.
Hipótesis sobre la diversificación de la fotosíntesis en Aristoideae (Cerros-Tlatilpa et al., 2009).
Sartidia es un género que comprende cinco especies, diploides basadas en x = 11, todas ellas perennes, de anatomía no Kranz y fotosíntesis C3. Las especies de Sartidia tienen una vaina de esclerénquima interna y un haz de parénquima externo con pocos o ningún cloroplasto y el clorénquima del mesófilo no aparece radiado, con células isodiamétricas.
Sección de la hoja de Sartidia jucunda. Abreviaturas . IS, vaina interna; OS vaina externa, CLHO, clorénquima (Cerros-Tlatilpa et al., 2011).
El género se encuentra en zonas húmedas de hábitats subtropicales formados sabanas arbustivas en suelos arenosos de Madagascar y países africanos como Angola, Congo, Namibia, Sudáfrica, Zambia y Zimbabue. Hilu (2007) planteo la hipótesis de que la escasez de especies en este género de distribución restringida, en comparación a Stipagrostis o Aristida, puede representar un patrón geográfico prehistórico o podría ser el resultado de la extinción de especies y el endemismo.
Se considera que la condición ancestral en la subfamilia es la fotosíntesis C3. A partir de formas próximas a Sartidia se originó formas C3 de Aristida que finalmente evolucionaron a las formas C4. Aristida longifolia es una especie perenne presente en Sudamérica en áreas sombreadas a lo largo de los márgenes de los bosques de galería. Esta especie no posee anatomía Kranz y realiza fotosíntesis C3 , bastante diferente de lo que se ha informado para las especies restantes del género.
Sección de la hoja de Aristida longifolia. Abreviaturas . IS, vaina interna; OS vaina externa, CLHO, clorénquima (Cerros-Tlatilpa et al., 2011).
El linaje de A. longifolia tiene 11,9 (14,47 – 9,23) 4 millones de años, mientras que el resto del género se radió más tarde, a 9,46 millones (11,80 – 7,11).
Sección de la hoja de Aristida californica. Abreviaturas . IS, vaina interna; OS vaina externa, CLHO, clorénquima. El género contiene dos vainas parenquimatosas que contienen cloroplastos y una capa de clorénquima que rodea cada vaso y es radiada. Tiene anatomía Kranz y fotosíntesis C4 utilizando la enzima NADP-málica (ME) (Cerros-Tlatilpa et al., 2011).
Durante el Eoceno la vegetación predominante en la Tierra era la de inmensas selvas tropicales megatérmicas que habría empujado a los biomas templado cálido y templado frío hacia los polos. Por lo tanto, no es sorprendente encontrar en la actualidad taxones que están restringidos a latitudes particulares, que en el cálido mundo del Eoceno, estaban situados mucho más lejos del ecuador. Al final del Eoceno y durante el Oligoceno se produjo un enfriamiento constante del clima mundial. Esto llevó al comienzo de la capa de hielo de la Antártida con una consiguiente caída en los niveles del mar, retirada de los mares epicontinentales e incremento de la aridez. Uno de los factores más importantes en esto fue probablemente los cambios tectónicos que tuvieron lugar en el hemisferio sur. Mientras Australia y la Antártida formaban parte de un único sistema climático, parte del calor que Australia recibía era circulado por los sistemas de viento hacia el sur, hacia su vecino austral. Pero la separación de América del Sur y Australia de la Antártida, completada a finales del Eoceno, permitió la aparición de la Corriente Circumpolar Antártica de aguas más frías y los vientos del oeste asociados. Ahora, aislada del calor de Australia, la Antártida se enfrió y empezaron a formarse capas de hielo continentales allí. También habría menos evaporación de los mares ahora más fríos alrededor de Australia, reduciendo las precipitaciones en ese continente, con un consiguiente aumento en sus áreas áridas y desérticas.
La separación de Australia de la Antártida a finales del Eoceno, provocando la creación de la corriente circumantártica (Barry Cox et al. , 2016).
La mayoría de las selvas tropicales del sur de America de Sur y Sudáfrica desaparecieron a medida que los climas de estas regiones se enfriaban. Sin embargo, las floras de América del Sur y Australia aun contienen descendientes de las antiguas floras del Cretácico Tardío. Estos bosques también cubrían al menos la periferia de la Antártida, ya que del interior del continente, al día de hoy, sigue siendo desconocido (Barry Cox et al. , 2016).
Principales áreas donde se encuentran las floras relictas del Terciario en el Hemisferio Sur: bosque lluvioso templado Valdiviano (Sudamérica), Rand Flora Africana, Costa Este Australiana, Nueva Caledonia, Nueva Zelanda y Tasmania.
No hay comentarios:
Publicar un comentario