Spartina pertenece a la subfamilia Chloridoideae. La mayoría de las especies de Spartina (13) son nativas del Nuevo Mundo, y solo cuatro taxones se originan en Europa Occidental. Spartina habita principalmente en marismas intermareales, pero algunas especies se extienden a dunas costeras, pantanos de agua dulce del interior o incluso praderas secas en el centro de Norteamérica. Comúnmente conocidas como espartos, son perennes, a menudo rizomatosas, pero también cespitosas o estoloníferas. Al igual que en otras Chloridoideae, el número cromosómico base es x = 10 en el género Spartina, con un valor de 2n que oscila entre 40 y 124 para las especies investigadas hasta la fecha. Estudios fi logenéticos demuestran que la diversificación de Spartina se dio dentro de
la misma línea evolutiva del género Sporobolus por
lo que con el fin de resolver Sporobolus como monofilético,
las especies de Spartina fueron propuestas para ser tratadas
como Sporobolus (Peterson et al. 2014).
Los trabajos de Baumel et al. (2002) demuestran la existencia de dos linajes en el género . El primer clado incluye todas las especies hexaploides: S. maritima euroafricana (2n ≤ 60), S. alterniflora oriental (2n ≤ 62) y S. foliosa occidental (2n ≤ 60). Estas especies comparten un ancestro común (probablemente hexaploide) y, dentro de este grupo, S. alterniflora aparece como una especie hermana estrechamente relacionada con S. foliosa.
La especie tetraploide S. argentinensis, en la base del clado hexaploide, comparte un ancestro común con dicho clado. Spartina densiflora es heptaploide (2n = 7x = 70) y producto de una hibridación antigua entre la especie tetraploide S. arundinacea y la especie hexaploide S. alterniflora, o bien sus ancestros (Fortune et al. 2008). La evolución reticulada mediante hibridaciones interespecíficas dio origen a las especies heptaploides y probablemente hexaploides de Spartina (Ainouche et al. 2012). S. argentinensis presenta una distribución disyunta en el continente americano
El segundo linaje principal bien respaldado dentro de Spartina, revelado por el estudio de Baumel et al. (2002) , incluye las otras especies americanas tetraploides: S. ciliata, S. arundinacea, S. pectinata, S. cynosuroides, S. patens, S. bakeri y S. gracilis.
Filogenia de Spartina de Baumel et al. (2002)
La diversificación del género Spartina plantea interrogantes interesantes sobre la biogeografía, la historia y la evolución de las especies. El marco filogenético que surge de los enfoques recientes indica que este género presenta diversos ejemplos de distribuciones disjuntas en diferentes niveles de la filogenia. Considerando la escasa divergencia en la secuencia de ADN nuclear y cloroplástico entre las especies hermanas S. foliosa y S. alterniflora y la ausencia de barreras reproductivas, no se puede descartar la hipótesis de que la S. foliosa del oeste de América podría ser el resultado de una antigua dispersión de la S. alterniflora del este de América en la costa del Pacífico, seguida de una evolución independiente de poblaciones geográficamente separadas.
La historia de la especie euroafricana S. maritima, basal en el linaje hexaploide, es una cuestión interesante y aún sin resolver. Yannic et al. (2003) plantearon la hipótesis de que las poblaciones actuales de S. maritima podrían representar una reliquia de una distribución más amplia de una especie hexaploide ancestral, o bien, que S. maritima fue introducida desde Norteamérica a la costa atlántica oriental y posteriormente desapareció del Nuevo Mundo.
El clado tetraploide está compuesto por cinco especies estrechamente relacionadas que pertenecen a dos grupos hermanos. El primer grupo está compuesto por tres especies nativas de Sudamérica o las islas Australes (S. ciliata, S. densiflora y S. arundinaceae). El segundo grupo contiene dos especies nativas de la costa este de América (S. patens y S. bakeri). Comprender los eventos ecológicos del pasado que explican la distribución de estas cinco especies debería proporcionar datos especialmente interesantes sobre la biogeografía histórica de la flora americana. Resulta de particular interés la historia de S. densiflora, que presenta una distribución disjunta en las costas este y oeste de Sudamérica.
El origen del género Spartina es otra cuestión fascinante. La mayoría de las especies son americanas, lo que sugiere un origen americano para Spartina, pero la presencia de la especie euroafricana S. maritima podría ser congruente con una hipótesis alternativa que considera a las especies americanas como remanentes de un ancestro mundial relacionado con el género Sporobolus, que se ha encontrado como grupo hermano de Spartina (Hisao et al., 1999). La divergencia entre los linajes hexaploide y tetraploide parece muy antigua y ha sido seguida por la desaparición de los ancestros diploides ( Ainouche et al., 2003).
Distribución de Spartina densiflora de David George Mobberley en "Taxonomy and distribution of genus Spartina" 1953
Las oportunidades para la introducción de especies exóticas que resultan en hibridación interespecífica han aumentado drásticamente desde el siglo pasado como consecuencia de las actividades humanas. Un ejemplo notable es Spartina alterniflora (2n= 62), originaria de la costa este (atlántica) de Norteamérica, que se ha introducido tanto en la costa oeste (atlántica) de Europa como en la costa occidental (pacífica) de Norteamérica. En ambas regiones, se hibridó con especies autóctonas.
En América del Norte, A mediados de la década de 1970, S. alterniflora se introdujo en California, donde se hibridó con la especie nativa Spartina foliosa. Las hibridaciones y retrocruzamientos repetidos dieron lugar a numerosos híbridos introgresivos que amenazan las poblaciones nativas originales de S. foliosa y modifican los ecosistemas estuarinos.
En Inglaterra, durante el siglo pasado, S. alterniflora se introdujo accidentalmente en la bahía de Southampton, Inglaterra, donde se hibridó con S. maritima (2n = 60), dando lugar, en 1870, a S. x townsendii, un híbrido estéril. La duplicación cromosómica produjo el alopoliploide S. anglica (2n = 120, 122, 124), una especie invasora fértil y vigorosa que coloniza marismas y estuarios británicos desde 1890. En Francia, S. alterniflora se ha introducido en varios lugares, pero se ha mantenido localizada en Bretaña occidental (cerca de Brest) y en la costa atlántica francesa meridional, cerca de Hendaya, donde desde 1906 se han reportado híbridos (que involucran a la especie nativa S. maritima) descritos como S. x neyrautii Por tanto se produjeron eventos de hibridación al menos dos veces de forma independiente en Europa: en el sur de Inglaterra, dando lugar al híbrido estéril S. x townsendii, y en el suroeste de Francia, dando como resultado el híbrido estéril S.x neyrautii.
S. anglica es conocida como un buen ejemplo de especiación alopoliploide reciente y simpátrica, donde la hibridación dio lugar a una nueva especie invasora exitosa. Se encuentra entre los pocos casos conocidos de eventos de hibridación natural en los que se conocen las especies parentales y aún existen, y donde se conocen tanto el momento como el lugar de la hibridación. Por lo tanto, constituye un modelo invaluable para estudiar la evolución reticulada en plantas ( Baumel et al., 2002).
En España, Spartina densiflora se introdujo en el siglo XVI desde Sudamérica al Golfo de Cádiz, en la Península Ibérica, donde S. maritima es nativa. Se extendió formando vastos monocultivos a lo largo de la costa atlántica y en el Mediterráneo. Hibridó repetidamente con la especie nativa europea S. maritima, y los híbridos han prosperado. En estas poblaciones se encuentran híbridos con una contribución 1n de cada especie (aproximadamente 65 cromosomas), así como híbridos triploides (aproximadamente 94 cromosomas) que contienen 2n de S. maritima (2n = 60) y 1n de S. densiflora (1n = 35). Los híbridos no produjeron semillas. Spartina maritima no suele producir semillas en Europa, mientras que S. densiflora produce semillas abundantemente en todas las zonas donde se sabe que se encuentra. No se ha descubierto todavía una nueva especie alopoliploide. (Castillo et al. 2010).
Filogenia reticulada de Spartina con la ploidía entre paréntesis; los taxones en negrita son híbridos o que se hibridan. Cada especie tiene líneas codificadas por colores que conducen a sus taxones híbridos. Adaptado de Ainouche et al. (2009), tomado de Strong et al., (2013).
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