Echinochloa (Panicoideae)

El género Echinochloa se caracteriza por sus inflorescencias en racimos a lo largo de un eje central. Las espiguillas comprimidas dorsoventralmente. Cada espiguilla posee dos antecios. Glumas acuminadas desiguales, la inferior 1/3 de la longitud de la espiguilla. El antecio inferior es esteril y solo posee la lema frecuentemente con una arista rígida. La lema inferior es de igual consistencia que la gluma superior, ambas provistas de pelos setosos hialinos. El antecio superior es fértil y posee una lema ovoidea y coriácea, brillante, con margenes envolviendo a la palea. La pálea subigual a la lema superior.

Los datos de los cloroplastos apunta a que Echinochloa se situa en la subtribu Boivinellinae (Morrone et al. 2012) pero las secuencias de los genes nucleares del fitocromo B y el número de cromosoma base x = 9 lo sitúan en subtribu Panicinae (Vicentini el al. 2008) y los genes nucleares PEPC lo sitúan en la subtribu Melinidinae (Christin et al. 2007), por lo que estos conflictos de situación dejan a Echinochloa en incertae sedis.

El género Echinochloa comprende 40 especies distribuidas en las zonas tropicales y regiones cálidas del planeta. La mayor riqueza de especies se sitúa en la zona del sudeste asiático que incluye Indonesia, Nueva Guinea y Australia (Michael, P. ,2019) Las dotaciones cromosómicas que presentan estas especies son 2n = 36, 54, 72 con un número básico de cromosomas x = 9.

 

Mapa de distribución del género Echinochloa modificado de http://www.plantsoftheworldonline.org/

En el valle del Duero encontramos:

Echinochloa colona (2n = 6x = 54) terófito, en huertas y sitios húmedo, hasta 600 m. Con una distribución puntual al noroeste de la cuenca.

Echinochloa crus-galli (2n = 6x = 54) terófito, en huertas y sitios húmedos hasta 800 m. Muy abundante sobre todo en la zona meridional de la cuenca.

(A)  E. crus-galli y (B)  E. crus-gally var. oryzoides

 Echinochloa crus-galli de Trinius, C. B. "Species graminum" (1829)

 Detalle de la inflorescencia de Echinochloa crus-galli

 

 

 Bejar desde la Sierra de Bejar (Salamanca)

  Detalle de la inflorescencia de Echinochloa colona recolectada en la Habana (Cuba)

Taxonomy of the weed species of the genus Echinochloa (Paniceae) in Southwestern Europe: Exploring the confused current state of affairs

Ivan Hoste & Filip Verloove (2022) haciendo referencia a la “historia evolutiva” de Echinochloa comentan que no solo hay que tener en cuenta los acontecimientos naturales que han modelado la especie sino también el papel que los seres humanos han desempeñado, consciente o inconscientemente, en el origen y la evolución de este organismo. En Echinochloa es esencial comprender bien lo que sucedió en el sudeste asiático para comprender adecuadamente la naturaleza y el significado de la diversidad de formas que muestran los representantes del género en el suroeste de Europa.

En el sudeste asiático, hace unos 3,3 millones de años, se produjo un evento de hibridación entre la tetraploide E. oryzicola y una especie diploide desconocida. De este evento surgió la hexaploide E. crus-galli var crus-galli. Echinochloa oryzicola y E. crus-galli var crus-galli comparten una serie de características, pero esta última muestra una gama más amplia de variación morfológica y tolerancias ecológicas, lo que puede atribuirse al conjunto adicional de cromosomas. Con el tiempo, el área de distribución natural de E. crus-galli se ha extendido desde el este de Asia hasta Europa occidental, mientras que el área de distribución natural de E. oryzicola aparentemente permaneció restringida al sudeste de Asia.

Hace unos 10 milenios, Echinochloa spp., junto con otras gramíneas de humedales como el arroz ( Oryza spp.), se recolectaba y procesaba para el consumo humano en China. La Echinochloa cayó en desgracia cuando el arroz evolucionó gradualmente hasta convertirse en un cultivo de mejor rendimiento. Sin embargo, persistió como maleza nociva y se adaptó en respuesta a las actividades humanas, como la creación de arrozales, el desmalezado manual y el momento de la cosecha del arroz.

Con el tiempo, E. crus-galli se desarrolló en una multitud de formas fisiológica, morfológica y genéticamente diferentes, mostrando historias de vida variadas en una diversidad de tipos de hábitat, como resultado de una selección no intencional. Echinochloa spp. en los arrozales desarrolló similitudes con el arroz como el hábito erecto o la base del culmo verde, habiendo perdido la pigmentación antociánica que es tipica de E. crus-galli var. crus-galli. A estas formas nuevas se las denominó imitadores del arroz. Un ejemplo de imitador es E. oryzoides evolucionado a partir de E. crus-galli var. crus-galli. Curiosamente de E. oryzicola aparentemente solo conocemos al imitador tetraploide y no a la forma ancestral de la que se originó.

Echinochloa crus-galli es generalmente autógama. Cuando se transporta inconscientemente por todo el mundo con semillas de arroz, la introducción de formas morfológicamente diferentes puede dar lugar al establecimiento de taxones aparentemente muy distintos. Esto, a su vez, puede inducir a los botánicos a describir nuevas especies basándose en material que sólo representa pobremente el rango de variación en el área de origen.

De este breve desvío hacia la historia evolutiva de Echinochloa en el sudeste asiático, se puede concluir que el estudio de la taxonomía de este género en Europa requiere un alcance geográfico más amplio. Esto debería ir acompañado de la consideración de algunas cuestiones que hasta ahora no han sido suficientemente abordadas. La variación morfológica y genética de E. crus-galli var. crus-galli dentro de su extensa área de distribución nativa del Viejo Mundo está poco documentada, al igual que las interacciones (polinización cruzada ocasional de plantas generalmente autógamas) entre poblaciones de var.crus-galli y las de los imitadores del arroz derivados. En cuanto a E. oryzicola , en ausencia de información sobre su ancestro no imitador, su historia evolutiva es bastante oscura. Identificar la especie parental diploide desconocida que, junto con la tetraploide E. oryzicola , dio lugar a E. crus-galli ayudaría a comprender mejor el complejo de especies de E. crus-galli y E. oryzicola.

Secciones transversales de Echinochloa crus-galli var. crus galli (A,B) ; Echinochloa oryzoides (C) de E. Sanchez (1968).