El género Dichanthium es un género complejo a la hora de diferenciarlo debido a su proximidad con el género Botriochloa, de la cual se separa por un criterio como bastante arbitrario que es tener pedicelos sólidos (sin linea media translucida). Los limites entre Botriochloa, Capillipedium y Dichanthium son algo borrosas, en gran parte debido a complejos modelos de hibridación por introgresión. Botriochloa y Capillipedium presenta pedicelos e internudos con una linea media translucida (Clayton et al, 1999). Algunos autores hablan del complejo Dichanthium-Bothriochloa (Roy et al., 2009)
Detalle del segmento del raquis de Botriochloa macra de Grass genera of the world
El género Dichanthium se caracteriza por su inflorescencia formada por varias espigas digitadas en el extremo de la caña; espiguillas formando parejas, la inferior sentada, la superior pedunculada; La espiguilla sesiles con dos flores, comprimidas dorsalmente: la flor inferior reducida a una lema hialina, la flor superior hermafrodita, con una lema entera glabra y con arista geniculada de 16 a 24 mm. La espiguilla pedicelada masculina o esteril, sin arista. Las glumas cubren las flores y las paleas estan muy reducidas o ausentes.
El género Dichanthium comprende unas veintidos especies de los trópicos del viejo mundo. Presentan un cariotipo 2n = 20, 40, 50 y 60 con número básico 10. Los diploides son de tipo tropical. Los tetraploides se encuentran distribuidos por todo el rango de dispersión del complejo desde el trópico al mediterráneo. Los hexaploides aparecen de forma puntual, en Turquia, China y Sudafrica.
La región donde se alcanza la máxima frecuencia de especies se encuentra en el sudeste asiático, centro de dispersión de la misma. En menor proporción se encuentran en sabanas tropicales de Africa y Sudamérica, donde los niveles de precipitaciones son inferiores al sudeste asiático.
Mapa de distribución del género Dichanthium modificado de http://www.plantsoftheworldonline.org/
En el valle del Duero encontramos:
Dichanthium ischaemun (2n = 40) hemicriptófito, en pastos y matorrales secos, terrenos ruderalizados. Hasta 1000 m. Aparece de forma puntual por el valle.
Género Dichanthium ischaemun de Jacquin, N.J. von, "Florae Austriaceae" vol. 4 (1776)
Inflorescencia de Dichanthium ischaemun
Una compiloespecie se define como un taxón genéticamente agresivo que "roba" o incorpora los genomas de otros taxones mediante hibridación introgresiva. Este concepto se definió por primera vez en Bothriochloa, Capillipedium y Dichanthium (el clado BCD). Dentro de este clado, Bothriochloa bladhii se identificó como la compiloespecie (Harlam & Wet, 1963).
Cuando una compiloespecie se somete a un cruce híbrido, su subgenoma exhibe dominancia genómica sobre el subgenoma de su segundo progenitor. La dominancia genómica puede considerarse similar a la dominancia alélica, pero a mayor escala. Como resultado, el taxón hijo se asemeja fenotípicamente a la compiloespecie. El híbrido hijo se retrocruza entonces en cada población parental, introduciendo nuevo material genético. En este caso, el material genético del genoma dominante se introduce gradualmente en el genoma recesivo. El material introducido del genoma dominante se expresa preferentemente sobre el genoma recesivo, lo que provoca que la población recesiva comience a mostrar rasgos fenotípicos de la especie dominante. Los eventos de introgresión a lo largo del tiempo pueden provocar que el genoma dominante, la compiloespecie, absorba completamente otra especie mediante la asimilación de material genético (Phillips, 2018).
Modos de hibridación. Las letras indican la especie a la que se parece morfológicamente el genoma. Las barras blancas representan los cromosomas de la especie A y las barras negras los cromosomas de la especie B. Las flechas discontinuas representan el retrocruzamiento. Una flecha de gradiente indica la introgresión a lo largo del tiempo. A) Hibridación introgresiva. A y B se cruzan para producir un híbrido morfológicamente único. Este híbrido se retrocruza con las poblaciones parentales. B) El concepto de compiloespecie. A y B se cruzan para producir un híbrido que se asemeja morfológicamente a A. La introgresión del híbrido con el tiempo en las poblaciones parentales da como resultado que la especie B se parezca fenotípicamente a la especie A (Phillips, 2018).
Harlan y de Wet se interesaron por este clado por primera vez cuando observaron una gran variación morfológica dentro de las especies y los géneros. Esto dificultó la identificación correcta de las especies y la determinación del verdadero rango de distribución de una sola especie. Observaron que la mayor parte de la variación se localizaba geográficamente en el centro de dos especies bien definidas y plantearon la hipótesis de que se debía al flujo génico. Harlan y de Wet descubrieron que el clado BCD es un complejo de poliploidía, lo que significa que está compuesto por al menos dos poblaciones diploides genéticamente aisladas que se cruzan mediante derivados autopoliploides apomícticos . La apomixis es un mecanismo de reproducción asexual que se encuentra a menudo en especies poliploides donde las semillas se producen sin fertilización. Los apomícticos facultativos pueden reproducirse sexualmente mediante meiosis y asexualmente mediante mitosis. La mayoría de las especies dentro del clado BCD son especies de ploidía mixta, donde pequeñas poblaciones diploides se superponen en su rango con poblaciones tetraploides y hexaploides de distribución más amplia. Los diploides dan lugar a autotetraploides sexuales mediante autopoliploidía.Los autotetraploides sexuales pueden hibridar con autotetraploides apomícticos facultativos de otras especies para crear puentes genéticos entre géneros. Los híbridos resultantes son apomícticos facultativos alotetraploides. Los híbridos utilizan la apomixis para sortear el complejo proceso de apareamiento y entrecruzamiento cromosómico, esencial para la reproducción sexual. El uso de la apomixis en lugar de la reproducción sexual sugiere que el modo de reproducción apomíctico es dominante sobre la sexualidad en el clado BCD . Los híbridos tetraploides pueden reducirse a haploides mediante el desarrollo partenogenético de sacos embrionarios sexuales. Los haploides se comportan citogenéticamente como diploides y pueden introgresar en las poblaciones diploides (Phillips, 2018).
La estructura del complejo poliploide apomíctico del clado BCD. El ciclo diploide-tetraploide-haploide garantiza la estabilidad genética y sustenta los límites de las especies en un sistema dinámico (de Wet y Harlan, 1970).
Los eventos de hibridación ocurridos entre tetraploides sexuales han roto la distinción entre las especies del clado BCD, no solo morfológicamente sino también a escala genómica. Donde los límites de estas especies comienzan a desdibujarse, tanto geográfica como filogenéticamente, Bothriochloa bladhii suele estar involucrada. Harlan y de Wet encontraron híbridos entre B. bladhii y otros miembros del clado BCD que se parecían consistentemente a B. bladhii, tanto fenotípica como citológicamente. Por estas razones, se determinó que B. bladhii era una compiloespecie. Este genoma genéticamente agresivo parecía estar consumiendo gradualmente especies estrechamente relacionadas. Estep et al. (2014) identificaron secuencias de B. bladhii derivadas de los tres clados, lo que respalda aún más la idea de que B. bladhii es una compiloespecie.
Estudio de la variación de la morfología de las espiguillas entre Dichanthium annulatum (círculos sólidos), Bothriochloa bladii (círculos abiertos) e híbridos artificiales (círculos semisólidos y semiabiertos). Aunque las especies se agrupan individualmente, los límites definidos entre ellas siguen siendo inciertos debido al amplio rango de variación entre especies y dentro de una misma especie. (Jack R. Harlan y de Wet, 1963).
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