Dactylis (Pooideae)

El género Dactylis se caracteriza por ser plantas perennes, con las vainas de las hojas cerradas en parte de su longitud; las espiguillas nacen en grupos densos a un lado de la inflorescencia; panícula secundaria lobulada;  glumas bien desarrolladas; lemas acuminadas,espinulosas en la quilla.

Dactylis glomerata de Webb, P.B.; Berthelot, S. "Historie naturelle des Iles Canaries" 1836-1850

 

Espiguillas de  Dactylis glomerata

El género Dactylis junto con el género Lamarckia forma la subtribu Dactylidinae que constituye un grupo monofiletico segun los datos de filogenia molecular (Catalan et al. 2004; Inda et al. 2008; Saarela et al. 2018).

 

El género Dactylis comprende una sola especie D. glomerata que ocupa una gran variedad de habitats como prados, bosques, baldios y terrenos pedregosos. 

Dactylis glomerata es un taxon complejo en el que se incluyen 16 entidades taxonomicas diploides (2n = 14), 4 tetraploides (2n = 28) y un hexaploide (n = 56). Es un complejo poliploide, que vive en distintos nichos ecológicos y en el que es difícil establecer caracteres diferenciales claros entre los distintos citotipos (Horjales et al. 2008). Stebbins (1946) distinguió tres etapas en la evolución de Dactylis: la primera en el Terciario con la diferenciación de los diploides y la ocupación de varios nichos ecológicos, la segunda en el Cuaternario, en el Pleistoceno con el cruce de diploides y la ocupación de nichos ecológicos lejanos o bien, se originaron tetraploides como resultado del cruce de diploides o bien, como resultado de una autopoliploidización. El resultado de estos procesos es que el género Dactylis tiene su principal centro de distribución con una pluralidad de clanes endémicos predominantemente diploides en el área mediterranea con un taxón diploide D. glomerata subsp. himalayensis que se extiende hacia el este hasta las altas montañas del sur de China. Los tetraploides se encuentran más extendidos que los diploides por ejemplo: el área de D. glomerata s. str. se extiende desde el sur de Europa occidental hasta Escandinavia y Asia Central (además la especie se ha diseminado por todo el mundo como pasto forrajero); D. glomerata subsp. hispanica muy extendida por la región mediterránea (Schönfelder et al. 1996). Los hexaploides existen en areas muy delimitadas de Libia y oeste de Egipto.

 

Mapa de distribución del género Dactylis modificado de http://www.plantsoftheworldonline.org/

En el valle del Duero encontramos:

 

D. glomerata, hemicriptófito, hasta 1900 m. La subespecie aschersoniana (2n =14) vive en comunidades de hoja caduca (robledales, bosques de hayas) y prados. La subespecie glomerata (2n = 28) se da en cualquier tipo de hábitat pero prefiere los suelos húmedos y nitrificados. La subespecie hispanica (2n = 28) aparece en prados secos y espartales (Acedo et al., 1991).

 

 

 

 

En la foto superior pico Moncayo visto desde Trasmoz .  En la foto inferior vegetación del Moncayo (Soria)

Se cree que los sistemas de rotación de cultivos funcionan al prevenir que las plagas especializadas transmitidas por el suelo reduzcan los rendimientos futuros de cultivos similares. En los ecosistemas naturales ocurre algo similar, si los patógenos se acumulan en el suelo, pueden reducir la probabilidad de que una especie relacionada ocupe el lugar cuando una planta muere, lo que podría llevar a rotaciones naturales similares a las que imponen los agricultores. En ecología, estas retroalimentaciones negativas planta-suelo pueden considerarse un tipo de efecto Janzen-Connell, que promueve la coexistencia y la diversidad de especies al impedir que las mismas especies ocupen repetidamente un sitio determinado. Janzen (1970) y Connell (1971) sugirieron que los adultos, al albergar depredadores y herbívoros específicos del hospedador, podrían reducir localmente el éxito de reclutamiento de los juveniles conspecíficos. Sin embargo, la importancia del efecto Janzen-Connell como mecanismo de coexistencia sigue siendo cuestionable, porque solo se ha demostrado que funciona para una o unas pocas especies dentro de cualquier comunidad particular. El efecto Janzen-Connell también se ha asociado exclusivamente con los ecosistemas tropicales o, muy raramente, con los bosques templados.

Sin embargo, los efectos negativos del suelo que involucran patógenos específicos de especies en los pastizales pueden mantener la diversidad de una manera fundamentalmente similar a los efectos de Janzen-Connell: los efectos negativos del suelo reducen la probabilidad de que los juveniles conspecíficos ocupen sitios tras la muerte de los adultos,

En 2008, Petermann et al., estudiaron la influencia de las retroalimentaciones negativas en la capacidad competitiva de las especies que forman la comunidad de un pasto, lo que podría llevar a subestimar su magnitud y relevancia para las comunidades naturales. Se centraron en grupos funcionales porque los efectos relacionados con patógenos pueden ser más propensos a mantener la diversidad en niveles filogenéticos más altos que a nivel de especie. Para explorar posibles mecanismos detrás de los efectos observados, aplicaron varios tratamientos de suelo que excluían selectivamente ciertos grupos de posibles agentes de retroalimentación.

Retroalimentaciones medias del suelo para las 24 especies de plantas de pradera europeas: la biomasa de plantas individuales en suelos propios se dividió por la biomasa de individuos en suelos ajenos para cada especie, y luego se transformó con logaritmo. Valores negativos corresponden a una desventaja neta en suelos propios (retroalimentación negativa); valores positivos a un beneficio en suelos propios (retroalimentación positiva). La columna de la izquierda muestra plantas cultivadas con competencia de otros grupos funcionales; la columna de la derecha muestra monocultivos. Las líneas punteadas muestran 6SE alrededor de cero. Las hierbas no gramíneas están representadas por barras blancas, las gramíneas por barras gris claro y las leguminosas por barras gris oscuro. Abreviaturas: At, Arctium tomentosum; Ae, Arrhenatherum elatius; Bi, Berteroa incana; Bs, Bromus sterilis; Cj, Centaurea jacea; Dg, Dactylis glomerata; Ec, Echinochloa crus-galli; Fr, Festuca rubra; Gm, Galium mollugo; Hl, Holcus lanatus; Hm, Hordeum murinum; Lc, Lepidium campestre; Lv, Leucanthemum vulgare; Ml, Medicago lupulina; Ma, Melilotus albus; Pc, Panicum capillare; Pl, Plantago lanceolata; Tv, Tanacetum vulgare; Tc, Trifolium campestre; Ti, T. incarnatum; Tp, T. pratense; Tr, T. repens; Vc, Vicia cracca; Vv, V. villosa (Lauber y Wagner 1996). Lc indica el control (valor atípico excluido). Tomado de Petermann et al., (2008)

Los resultados que obtuvieron Petermann et al. (2008) fue que los efectos de retroalimentación fueron fuertes y generalizados, y las especies de los tres grupos funcionales se vieron igualmente desfavorecidas al competir por sitios que antes ocupaban.

La casi completa eliminación de la retroalimentación negativa en toda la comunidad mediante la esterilización del suelo sugiere fuertemente que los organismos del suelo fueron los principales agentes que causaron los efectos observados. Estos organismos del suelo deben ser específicos de la planta huésped (Freckleton y Lewis 2006), ya que se esperaría que los patógenos generalistas afectarán a las plantas tanto en su entorno local como fuera de él por igual.

Mientras que la biomasa absoluta de las plantas aumentó tanto en suelos propios como en suelos ajenos con la adición de fungicida, aumentó más fuertemente en los suelos ajenos. La explicación más probable es que los hongos patógenos generalistas limitan a otros organismos del suelo aún más dañinos (por ejemplo, bacterias, u hongos específicos tolerantes al fungicida o organismos parecidos a hongos como los Oomicetos).

El carbón activado se usó para eliminar aleloquímicos. A diferencia de estudios anteriores que han demostrado efectos negativos dramáticos causados por aleloquímicos liberados por plantas invasoras exóticas sobre especies vegetales nativas (Callaway y Aschehoug 2000), Petermann et al. (2008) no encontraron efectos consistentes mediados químicamente. Así que, las armas químicas no parecen jugar un papel importante en la estructura de comunidades de especies nativas con una historia evolutiva común.

En la teoría tradicional de nichos, el número de especies que pueden coexistir en una comunidad aumenta con el número de dimensiones del nicho (Hutchinson 1978). Recientemente, este concepto de coexistencia de ‘‘alta dimensión’’ ha vuelto a ganar popularidad (Clark et al. 2007). Aquí mostramos que los efectos de Janzen-Connell podrían ser una fuente importante de dimensionalidad del nicho, con ‘‘nichos de patógenos’’, o mejor dicho, espacio libre de patógenos, proporcionando los ejes de recursos (Petermann et al., 2008).

En el caso de las gramíneas empleadas en el experimento de Petermann et al. (2008) vemos que la capacidad de competir con otras especies en suelo propio y que se mide por la variación de biomasa varia considerablemente desde Echinochloa crus-galli (90%), Festuca rubra (85%), Dactylis glomerata (55%), Bromus sterilis (45%), Panicum capillare (26%), Hordeum murinum (22%), , , Holcus lanatus (14%) y Arrhenatherum elatius (5%).