Gramíneas del Duero: Agrostis (Pooideae)

Agrostis se caracteriza por una lema redondeada en el dorso, con arista o sin arista, la pálea diminuta o ausente, la gluma superior con un solo nervio. Las flores son hialinas con un callo con pocos pelos que raramente superan 1/2 de la longitud de la flor.

Agrostis pertenece a la subtribu Agrostidinae junto a géneros como Calamagrostis, Polipogon. Antes estos géneros se consideraban de la tribu Avenae pero este taxón a sufrido cambios en los últimos años.

Clayton & Renvoice (1999) escribían acerca de la tribu Avenae “el endospermo con alto contenido en lípidos; una arista geniculada en posición dorsal en la lema, páleas hialinas o escariosas con una o ambas glumas más largas que las flores y la progresión de espiguillas de varias flores a una sola flor sugieren que la tribu Avenae es más avanzada que la Poae”. Existe el contraste habitual entre los grandes géneros de pastizales perennes y los pequeños géneros mediterráneos anuales, aunque menos pronunciado que en Poeae.

Estos mismo autores explicaban de la tribu tribu Poeae “la tribu presenta una taxonomía complicada por el marcado contraste entre unos pocos grandes géneros, con una gran variabilidad (Poa, Festuca, Colpodium) y una multitud de géneros segregados menores”. Poeae presenta espiguillas con múltiples flores, lemas con aristas terminales o sin aristas, páleas que son verdes en parte y glumas más cortas que la flor inferior. En su conjunto el hilo corto generalmente se asocia con el avance evolutivo. También hay una progresión, en cada una de las lineas, desde géneros perennes característicos de pastizales templados hasta anuales oportunistas del Mediterráneo.

Soreng et al. (2017) mencionaban que existen dos linajes utilizando datos del sitio de restricción del ADN, que se identificaron los clados de cloroplastos 1 (tipo Avenae) y 2 (tipo Poeae). El grupo 1 de cloroplastos contenía géneros de morfología tradicional Aveneae y el grupo 2 de cloroplastos contenía géneros con morfología tradicional Poeae. Estos dos clados parecen reforzar la idea de tribus de Clayton & Renvoice (1999) pero Soreng et al. (2017) añaden que las características morfológicas que se emplean para definir cada grupo han evolucionado varias veces en los dos grupos de cloroplastos. La evidente mezcla de morfologías y tipos de cloroplastos que indica hibridación y reticulación condujo al abandono del sistema de dos tribus (Aveneae y Poeae) en favor de una serie de subtribus.

A. P. Sokolovskaya (1937) sobre la distribución de Agrostis afirmaba que todas las especies que poseen 2n = 14 cromosomas son de origen mediterráneo. Es desde esta región donde se produjo la emigración a otras partes del mundo.

Mapa de distribución de las especies de Agrostis anuales 2n = 14 tomado de A. P. Sokolovskaya "A Caryo-geographical Study of the Genus Agrostis" 1937.

La migración de las formas iniciales (que poseen 14 cromosomas) pudo haber tenido lugar en el periodo posglacial cuando, habiéndose desplazado los elementos florísticos en el período anterior debido al enfriamiento del clima, volvieron tras los glaciares en su retroceso. En su expansión hacia el este de Asia hasta los limites de su área actual , las formas diploides cayeron bajo la influencia de condiciones ambientales muy diferentes a su lugar de origen. Esto provocó la formación de nuevas especies con mayor número de cromosomas. Tal es el tetraploide Agrostis canina 2n = 28 . Una mayor propagación en ambos hemisferios más allá de la zona polar condujo a una diferenciación aún mayor y a la aparición de octoploides 2n = 56 como Agrostis borealis.

Se cree que Agrostis presenta otro centro secundario de especiación en el este de Asia donde se encuentran especies con un elevado número de cromosomas y con unas características morfologicas diferentes a los grupos anteriores, como es el caso de Agrostis capillaris, A. stolonifera 2n =28. (Sokolovskaya, 1937).

Filogeografia de Agrostis basada en la inferencia filogenética y la correlación entre linajes ITS (nrDNA) y plástidos. Los círculos corresponden a los principales centros de especiación putativos (B, Brevipaleata; Cal, grupo Calamagrostis Americana; L, Longipaleata). Las líneas dobles gruesas y continuas representan la distribución de linajes congruentes de plástidos e ITS en Longipaleata (L). Las líneas dobles sólidas y delgadas representan la distribución de linajes congruentes de plástidos e ITS en Brevipaleata (B); las líneas discontinuas gruesas representan la distribución de linajes ITS incongruentes que se originaron dentro de Calamagrostis (Cal.); y las líneas discontinuas finas representan la distribución de linajes ITS incongruentes que se originaron en Brevipaleata (B). El color de las puntas de flecha corresponde a los línajes plástidos. Las fases I-VI demarcan las etapas de desarrollo del patrón filogeográfico dentro de Agrostis . Las cruces negras (X) son sitios de hibridación antigua, donde linajes de diferentes clados se entrecruzaron y dieron origen a grupos como Polypogon (Peterson et al., 2025).

Posterior al estudio de Sokolovskaya (1937) tenemos el trabajo de Peterson et al. (2025) donde consideran que de los seis géneros comúnmente asociados a Agrostis (Bromidium, Polypogon, Lachnagrostis, Linkagrostis, Chaetopogon y Chaetotropis), solo Polypogon mantiene su estatus en parte separado, los demás se integran dentro de Agrostis o Polypogon. Dentro de Agrostis dos clados fueron identificados:

1.- Clado Longipaleata (Agrostis subg. Vilfa) especies cuyo antecio posee páleas relativamente largas (hasta igualar a la lema).

2.- Clado Brevipaleata (Agrostis subg. Agrostis) especies con páleas muy cortas, mínimas o ausentes.

Según Peterson et al. (2025), Europa es el centro de origen de Agrostis. Desde allí. los clados se expandieron hacia Asia y África. Posteriormente cruzaron a América del Norte, donde hibridaron originando el género Polypogon. Desde Norteamérica colonizaron Sudámerica. Finalmente dieron un salto a Oceanía, donde nuevas hibridaciones produjeron el linaje australiano de Lachnagrostis.

Polypogon se reconoce como un hibrido antiguo entre un representante de Agrostis clado Longipaleata (según ADN plastidial) y un representante de Calamagrostis clado Americana (según ADN ribosomal nuclear). Algunos Lachnagrostis presentan patrones similares a los Polypogon y otros parecen ser híbridos antiguos dentro de Agrostis.

Siguiendo clasificación propuesta por Peterson et al. (2020) para el género Agrostis, en el valle del Duero encontramos las siguientes especies:

A. truncatula, Peterson et al. (2020) la incluye en el género Agrostula. Este género se diferencia de Agrostis por que tiene láminas foliares con pilares de esclerénquima que son continuos entre la superficie adaxial y abaxial; glumas dorsalmente redondeadas con ápices romos a truncados; lemas de igual ancho que de largo con ápices ampliamente truncados, denticulados irregularmente de 5 a 7 dientes, sin arista; anteras más largas que las lemas y cariopside rugosa-papilosa.

A. truncatula (2n = 14) Hemicriptófito, en pastos pedregosos acidófilos, silicícola, con tendencia a ocupar pendientes y zonas erosionadas, de 1300 a 2300 m. En el Sistema Central, Sierra de la Demanda y S. de Urbión, C. Cantábrica.

A. curtisii y A. schleicheri, Peterson et al. (2020) las incluye en el género Alpagrostis. Este género se diferencia de Agrostis por tener una arista geniculada insertadas en la base y ápices truncados de la lema con nervios laterales prolongados desde el ápice en (2) 4 setas; endospermo líquido que se arruga con la edad.

A. curtisii (2n = 14), hemicriptófito sin estolones ni rizomas, en bosques acidofilos, brezales, pastos y grietas de roquedos, silicícola, hasta 1700 m, en la C. Cantábrica y Montes de León.

A. schleicheri (2n = 42), hemicriptófito sin estolones ni rizomas, en pastos crioturbados y fisuras kársticas, calcícola, hasta 2400 m, en la C. Cantábrica.

Las cinco especies que se mencionan a continuación Peterson et al. (2020) las incluye en el género Agrostis subgenéro Agrostis. Las especies de género Agrostis se caracterizan por el ápice de la lema entero o dentado con dientes cortos al final de cada nervio lateral, arista insertada en el tercio inferior, la mitad o la parte superior del lema pero no basalmente. Endospermo sólido. El subgénero Agrostis presenta pálea reducida y malla de tipo I en el lema.

Epidermis del lema con malla de tipo I en las células largas: (A) A. canina 1100 X (Widén, 1971) ( (B) A. imberbis 3000X con una escultura similar a A. Canina (Finot et al. 2013).

A. tileni (2n=14) hemicriptófito sin estolones ni rizomas ,en pastizales de alta montaña, silicícola, en la C. Cantábrica y Montes de León.

A. canina (2n = 14), hemicriptófito con estolones, en ambientes higroturbosos, silicicola, de 0 a 1000 m, en la C. Cantabrica, S. Demanda y S. de Urbión, S. Central.

A. hesperica (2n = 28), hemicriptófito con estolones y rizomas, en prados higroturbosos, de 0 a 1300 m, en los Montes de León.

A. canina y A. hesperica se incluyen en el complejo canina que esta formado por un elevado número de especies distribuido por toda Europa, salvo en la zona ártica y el sur de las penínsulas mediterráneas, excepto la Ibérica. En el grupo se ha demostrado la existencia de nº cromosómico 2n = 14, 28, 42 y 56. En la península Ibérica solo se han encontrado poblaciones diploides y tetraploides (Romero Gracía, 1985). Las poblaciones tetraploides se extienden por el norte y el noreste y las diploides preferentemente por el centro, noreste y sur de la Península. Los diploides presentan solamente estolones y los tetraploides estolones y rizomas.

A. pourreti (2n = 14) terófito mediterráneo, en pastizales efimeros sobre suelos húmedos, en el S. Central y penillanura de Salamanca y Zamora.

A. rupestris (2n = 14, 28) hemicriptófito sin estolones ni rizomas, en pastos subalpinos, de 1700 a 2300 m, en la C. Cantábrica, S. Demanda y S. León, S. Central.

Las cinco especies siguientes Peterson et al. (2020) las incluye en el género Agrostis subgénero Vilfa. Las especies de género Agrostis se caracterizan por el ápice de la lema entero o dentado con dientes cortos al final de cada nervio lateral, arista insertada en el tercio inferior, la mitad o la parte superior del lema pero no basalmente. Endospermo sólido. El subgénero Vilfa presenta palea muy larga de 1/2 a 1/3 de la longitud del lema (con la excepción de A. tenerrima) y existencia de malla del tipo II-VII.

Epidermis del lema con malla de tipo VI y VII en las células largas: (A) A. stolonifera con malla de tipo VI, 1100 X (Widén, 1971) ( (B) A. stolonifera con malla de tipo VI, 3000X (Finot et al. 2013) (C) malla de tipo VII, este tipo en realidad representa la ausencia de malla en el lema, 1100 X (Widén, 1971) (D) malla de tipo VII a 3000X (Finot et al. 2013).

A. nebulosa (2n = 14), terófito mediterráneo, en zonas con suelo suelto, arenas con cierto grado de humedad, de 500 a 900 m, en el Sistema Central.

A. tenerrima (2n = 14). terófito mediterráneo, en pastos sobre suelo arenoso, hasta 600 m, en la penillanura de Salamanca.

A. castellana ( 2n = 28, 42), hemicriptófito con estolones o rizomas cortos, claros y orlas de bosques, subatlánticos y mediterraneos, de 400 a 1400m, en la C. Cantábrica, Montes de León, S. Demanda, S. Urbión y S. Central.

A. capillaris (2n = 28), hemicriptófito sin estolones o rizomas cortos, en prados, matorrales y orlas de bosque, de 0 a 1200 m, en la C Cantábrica, Montes de León y S. Demanda y S. Urbión.

A. stolonifera ( 2n = 28, 42) hemicriptotófito con estolones o rizomas cortos, planta higrófila que habita en bordes de ríos, balsas, hasta 2200m, en la C. Cantábrica, Montes de León, S. Demanda, S. Urbión, S. Central y por el interior de la cuenca.