Phaenosperma (Phaenospermateae)

 

Phaenosperma globosum de Hooker, W.J. ; Hooker, J.D. "Icones plantarum" vol. 20 (1890-1891)

Phaenosperma globosum fotografía modificada de Kaniska (inaturalist.org)

Phaenosperma es el único género de la tribu Phaenospermateae. Esta es una tribu aislada pero con afinidades con Bambusoideae al presentar un embrión con las características de este grupo. Por otro lado se separan de Bambusoideae por carecer de células fusoides y micropelos, con una inusual venación de la hoja (Clayton & Renvoize, 1999). Estudios filogenéticos moleculares recientes indican que Phaenospermateae y Duthieeae se encuentran entre los primeros linajes divergentes de Pooideae y que están estrechamente relacionados entre sí. Zhong-Shuai Zhang et al. (2018) probaron esto con datos citotaxonómicos. La tribu monotípica Phaenospermateae, representada por Phaenosperma globosum , tiene un número de cromosomas de 2 n  = 2 x  = 24 y un cariotipo bastante simétrico que consta de 22 cromosomas medianos (m) y 2 submedianos (sm) que varían en longitud entre 1,8 y 3 μm. Duthieeae, representada por Duthiea brachypodium , Sinochasea trigyna , Stephanachne monandra y Stephanachne pappophorea , también comparten el número de cromosomas 2 n  = 2 x  = 24 y cariotipos simétricos similares con cromosomas que varían en longitud entre 1,4 y 5 μm. Así que se corrobora la estrecha relación de Phaenospermateae y Duthieeae. Phaenosperma habita en bosques templado cálidos.

Mapa de distribución del género Phaenosperma de http://www.plantsoftheworldonline.org/

R. I Mine y R.J. Abbott en “The origin and evolution of Tertiary relict flora” (2002) escribieron que las floras relictas del Terciario contienen supervivientes de comunidades de plantas que se distribuyeron en gran parte del hemisferio norte durante gran parte del Terciario (es decir, hace 65-15 millones de años (Ma)). Debido al enfriamiento global de la Tierra durante los últimos 15 millones de años, en la actualidad están restringidas principalmente a zonas cálidas y húmedas (refugios) en el sureste y oeste de América del Norte, Asia oriental y suroeste de Eurasia.

Estudios filogenéticos moleculares recientes muestran que en el este de Asia la flora relicta del Terciario se divide mejor en dos grupos de refugios distintos, con distribuciones geográficas centradas en las regiones de Japón/Corea/noreste de China y sureste de China/Himalaya, respectivamente.

Principales áreas donde se encuentran las floras relictas del Terciario en el Hemisferio Norte. El puente terrestre de Bering existió durante la mayor parte del período terciario, pero se desplazó progresivamente hacia el sur a lo largo de este período, y estuvo dentro del Círculo Polar Ártico desde principios hasta mediados del Terciario (modificado de  Richard Ian Milne, 2006).

Estas áreas relictas, que en la actualidad se encuentran aisladas, estuvieron comunicadas entre si por puentes intercontinentales destacando:

El Puente Terrestre del Atlántico Norte (NALB), que conectaba las floras de Europa y América del Norte, se cree que actuó como una vía de comunicación hasta que fue cortado alrededor de 50 Ma.

El puente de Beringia que comunicaba el este de Asia con el oeste de Norteamérica. Este puente estuvo activo durante gran parte del Terciario y se cree que dejo de actuar como vía de comunicación hace aproximadamente 5 Ma.

La desaparición de estos puente provocó disyunciones de una flora terciaria que antes de estos suceso formaba un anillo de vegetación continua alrededor del Hemisferio Norte.

 

La biogeografía de Beringia a través del tiempo en el contexto de las posiciones de los continentes, el paleoclima, y la paleoecología del Hemisferio Norte, adaptado de los mapas del Dr. Paul Markwick (Wen et al. , 2016).

La notable similitud entre las floras de parte de América del Norte y del Este Asia se conoce desde hace aproximadamente 150 años. Inicialmente se consideró que se compartían más de 100 especies de plantas entre estas regiones. Sin embargo, investigaciones posteriores demostraron que la mayoría de estas especies podrían dividirse en dos especies separadas, es decir, especies hermanas, siendo cada una el pariente más cercano de la otra.

Los datos moleculares también indican que muchas disyunciones relictas parecen haber divergido al menos 5 Ma y en algunos casos hace mucho más tiempo, dada la similitud morfológica que presentan se cree que este hecho refleja tasas lentas de evolución morfológica, es decir, "estasis morfológica". La estasis morfológica suele ir acompañada por la interfertilidad entre disyunciones y por una tolerancia climática muy similar. Hay dos explicaciones comúnmente citadas para este patrón; uno es interno restricción genética que impide cambios evolutivos significativos; el otro es la estabilización de la selección, es decir, la eliminación de fenotipos que se desvían de lo que es típico de la población. El primero actua independientemente de las condiciones del hábitat, pero el último requiere que condiciones climáticas permanezcan estables durante largos períodos, eliminando así el impulso para cambio evolutivo. De ellos, la estabilidad climática tiene la ventaja de que proporciona una explicación de por qué la estasis debería afectar a muchos grupos distribuidos de manera similar pero no relacionados.

La riqueza de especies entre las floras relictas del Terciario difiere mucho entre diferentes refugios, con la mayor diversidad en el este de Asia y la menor diversidad en suroeste de Eurasia .Esto refleja diferentes niveles de supervivencia. y tasas de diversificación dentro de las regiones de refugio. La tasa de supervivencia habrá dependido en gran medida de la facilidad con la que las plantas alcanzaron y ocuparon hábitats iguales durante el enfriamiento global y las posteriores glaciaciones cuaternarias. En Europa, se cree que las cadenas montañosas tienen mayores tasas de extinción al bloquear la migración de plantas hacia el sur. Por el contrario, en el este de Asia, que permaneció en gran medida libre de hielo durante todo el Cuaternario , las montañas ayudaron a la supervivencia al interrumpir la corriente de aire frío del norte sin bloquear la migración de las plantas En consecuencia, muchos géneros se extinguieron en Europa, pero sobrevivieron. en el este de Asia después del Mioceno.  América del Norte contiene áreas de refugio separadas en el sureste y oeste, por el árido centro del continente que había reemplazado a principios del Terciario vía marítima epicontinental como barrera fitogeográfica del Terciario medio . Sin embargo, las floras del este y el oeste de América del Norte generalmente están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de las dos para las floras de otros lugares.

Relaciones hipotéticas en un clado con trayectoria atlántica (presente, mínimamente, en China, Europa y el este de América del Norte, pero no en Japón) y un segundo clado con una trayectoria en el Pacífico (presente, mínimamente, en China, Japón y América del Norte, pero no en Europa). Los taxones de la vía del Atlántico pueden tener tiempos de divergencia más antiguos que muchos taxones de la vía del Pacífico  (Donoghue et al. 2001).

En estas áreas que funcionan como relictos de la flora terciaria encontramos géneros de gramíneas pre-Poeae como son aparte de Phaenosperma, Brylkinia, Arundinaria, , Brachyelytrum y Diarrhena.